【摘 要】
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在被子植物受精过程中,花粉萌发后,形成花粉管。花粉管携带两个精细胞在雌蕊组织的导引下到达胚囊、释放精细胞,以完成双受精。为此,雌性组织进化出一系列吸引花粉管进入珠孔端的机制。在这些机制中,助细胞起着至关重要的作用。助细胞形成丝状器结构,分泌一系列物种特异性的化学吸引物,如单子叶植物玉米（Zea mays）中的EA1和双子叶植物蓝猪耳（Torenia fourniere）和拟南芥（Arabidops
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在被子植物受精过程中,花粉萌发后,形成花粉管。花粉管携带两个精细胞在雌蕊组织的导引下到达胚囊、释放精细胞,以完成双受精。为此,雌性组织进化出一系列吸引花粉管进入珠孔端的机制。在这些机制中,助细胞起着至关重要的作用。助细胞形成丝状器结构,分泌一系列物种特异性的化学吸引物,如单子叶植物玉米（Zea mays）中的EA1和双子叶植物蓝猪耳（Torenia fourniere）和拟南芥（Arabidopsis thaliana）中的LURE1。一旦花粉管到达胚珠的珠孔端,完成了输送一对精子的任务,胚珠会拒绝多余的花粉管进入。这种现象称为多花粉管屏障,且被证实是配子融合依赖的,即当第一根花粉管进入后,如果精卵细胞没有成功融合,则第二根花粉管仍可进入胚囊,只有当精卵细胞融合后,其它花粉管的进入才被阻遏。但植物如何感知精卵融合?如何发出信号阻止多余花粉管的进入?其信号的本质是什么?又是如何传递的?种种问题,迄今尚无答案。我们推测卵细胞可能是回答上述问题的关键,并以此为切入点,开展了一系列研究。我们首先分离得到了卵细胞,构建了卵细胞文库,通过转录组测序和数据分析,从中筛选到2个卵细胞特异表达的蛋白酶Egg Cell-specific 1（ECS1）和ECS2,通过研究发现它们参与了调控多花粉管的排斥。主要结果如下:1.我们从卵细胞文库中筛选到2个天冬氨酸蛋白酶ECS1/2,它们在卵细胞中特异表达。ECS1/2高度同源,且都属于天冬氨酸蛋白酶的A1亚家族,暗示它们可能具有相似的生物学功能。受精后ECS1/2在合子中的表达量快速下降,在晚期合子不表达。2.证实了ECS1/2受精后向助细胞区域分泌。分泌过程由精卵融合触发。花粉管进入胚珠,花粉管破裂和中央细胞受精等过程都不能触发ECS1/2的分泌,只有精卵融合成功才能触发其分泌。3.证明了ECS1/2参与多花粉管排斥机制的调控。ecs1ecs2双突变体中出现一定比例的多花粉管表型,ECS1/2功能的缺失导致卵细胞受精后,胚珠仍能吸引第二根花粉管进入,这表明ECS1/2在阻止多花粉管进入胚囊的过程中起着重要作用。并且通过实验证实,ECS1/2的分泌性对于其功能起着至关重要的作用。4.找到了ECS1/2蛋白酶降解的底物是花粉管吸引物LURE1。通过多种实验证实ECS1/2在体内和体外都能够切割并降解LURE1。确保胚珠在卵细胞受精后能够快速清除LURE1,从而阻止吸引多余的花粉管。综上所述,我们证明了蛋白酶ECS1/2在卵细胞中特异表达,并且可以在受精后从合子快速分泌到助细胞区域。只有成功的精卵融合才能触发ECS1/2的分泌,而ECS1/2的信号肽对于其分泌与发挥功能是必须的。分泌到胞外的ECS1/2可直接结合并切割花粉管吸引物LURE1,以降低其活性,从而阻止多余花粉管的吸引。该研究结果首次揭示了卵细胞可以感知成功的受精过程来阻止多余花粉管进入。这对于防止多精入卵、维持后代遗传稳定性、以及最大限度利用雄配子资源以获得植物繁殖的最大化具有重要意义。
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