【摘 要】
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愉悦蓼(Polygonum jucundum),是蓼科(Polygonaceae)一年生草本植物。这种植物在中国分布广泛,常被用于提取甾醇类药物来治疗多种人类疾病。愉悦蓼是二型花柱植物,已有研究表明愉悦蓼是虫媒传粉植物且具有自交不亲和性,二型花柱特征在这种植物的有性繁殖过程中可能促进了异交。但由于对愉悦蓼缺乏系统的传粉生物学研究,使得在愉悦蓼二型花柱特征对有性繁殖过程及结果的影响未能被充分认识。本
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愉悦蓼(Polygonum jucundum),是蓼科(Polygonaceae)一年生草本植物。这种植物在中国分布广泛,常被用于提取甾醇类药物来治疗多种人类疾病。愉悦蓼是二型花柱植物,已有研究表明愉悦蓼是虫媒传粉植物且具有自交不亲和性,二型花柱特征在这种植物的有性繁殖过程中可能促进了异交。但由于对愉悦蓼缺乏系统的传粉生物学研究,使得在愉悦蓼二型花柱特征对有性繁殖过程及结果的影响未能被充分认识。本研究以愉悦蓼为实验材料,通过开花物候调查、花部形态结构观察、雌雄蕊活力测试、花粉竞争分析、传粉过程观察和控制授粉等手段深入地研究了愉悦蓼的传粉过程,所得到的主要结果包括:1.愉悦蓼两型花之间花部构造区别明显。长柱花具有较长的花柱和较短的雄蕊,而短柱花拥有较高的雄蕊和较短的柱头,两个花型间存在着精确的交互式异位性状。两型花在花朵尺寸,柱头形态,花粉粒数量和大小等花部特征上差异均十分显著(P<0.01)。与长柱型花比较,短柱型花能产生更多和更大的花粉粒,两种花的花粉表面都较粗糙且具有网格状纹饰。2.愉悦蓼盛花期一般在9-11月,花开放时间通常是在上午6-9点。气温较低或日照强度较低时,开花较迟,雨天花少开放或者不开放。愉悦蓼花序内的开花顺序为下端先开,然后逐次向上,同时花序轴也不断伸长。两型花的单花花期和居群花期均相近,分别为60天左右和140天左右。3.研究区域内愉悦蓼长、短柱型花之间的访花昆虫种类没有差别,访花高峰期为上午11点至下午13点,下午17点以后几乎没有昆虫访花;共有22种共同访花者,且访花行为无差别。确认了愉悦蓼的主要访花者有8种,分别是东方蜜蜂、西方蜜蜂、黑蜂食蚜蝇、黑股条胸蚜蝇、灰带管蚜蝇、丝光绿蝇、麻蝇、淡黑带灰蝶;东方蜜蜂、西方蜜蜂与灰带管蚜蝇是高质量有效传粉者,访花频率高,携粉量平均值为2800-2992粒;黑蜂食蚜蝇与丝光绿蝇的携粉量平均值为1200-1369粒;黑股条胸蚜蝇与麻蝇携粉量平均值为600-775粒;淡黑带灰蝶是携粉数量最少,最小值为0,平均值为46.84粒;所有访花者种间携粉量呈显著性差异(P<0.01)。受花特征与传粉者各自不同的体态、体表、口器等因素的影响,不同种类的传粉者采食愉悦蓼会有不同的行为,停留时间与携粉部位也有区别,携粉部位主要是头部、腹部,腿部和口器附近。4.开花后,愉悦蓼两型花的花粉的活性先迅速升高,在开花8h后活性均到达最高点。之后花粉活性均缓慢下降,长柱型花开花56h后花粉失活,而短柱型花则在48h后花粉失活。愉悦蓼长柱花的柱头可授性持续时间和短柱型花相比较短,柱头分别在开花后58h和70h后失去可授性,但长柱花柱头在开花后1h时就有较强的可授性,而短柱型花则在开花后4h时柱头的可授性才较强。5.愉悦蓼两型花不同时期花粉的离体萌发率相近,最高值约为21%。对愉悦蓼同一雌蕊的不同柱头不论是授异型花粉,还是授异花同型花粉,花粉均能在0.5h内在柱头上萌发出花粉管并长进花柱中。不管在长柱型花内还是短柱型花内,异型花粉管的平均生长速度均高于异花同型花粉管的生长速度。在授粉约1h后异型花粉的花粉管便能生长至子房区,而同型花粉的花粉管则需要在2h左右才能进入子房。6.愉悦蓼长柱花与短柱花自然结实率相近,分别为83.02%和80.57%。控制授粉实验结果显示白天套袋会导致结实率大幅下降,而夜晚套袋则不会对结实率造成显著影响。以上结果表明尽管愉悦蓼两型花的形态结构存在着明显差异,但它们能吸引同样的传粉者来帮助完成两型花之间的花粉交流。虽然传粉者的行为并不能避免同株自花授粉,但借助传粉者在两型花之间的访花活动以及异型花粉的竞争优势,愉悦蓼在自然状态下能有效地进行有性繁殖。这些结论不仅让我们弄清了愉悦蓼的传粉过程,同时也帮助我们进一步理解了花柱异型的演化过程。
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