玉叶金花属性系统进化及玉叶金花谱系地理学研究

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玉叶金花属(Mussaenda L.)是茜草科(Rubiaceae)中的一个古热带大属,具有丰富的繁育系统类型和生活型,是研究繁育系统与形态进化的理想材料。然而,目前对该属的繁育系统进化途径的研究还不全面,对其种内形态性 状分化式样的研究还很少见。本文通过对玉叶金花属进行充分的采样,利用分子系统学手段通过系统发育重建对其繁育系统的进化进行了研究;利用SSR分子标记以及叶绿体基因间隔区对玉叶金花及其变种进行了深入的谱系地理学研究,探讨了两种花型群体的遗传结构与群体历史动态。同时,利用比较形态学、分子系统学以及群体遗传学等手段阐述了该属的两个新种。主要的研究结果包括:  通过对玉叶金花族105种、1变种、共123份材料(其中玉叶金花属93种,外类群12种)的取样,利用8个高分辨率的叶绿体片段,对该族进行了系统发育重建,并以此为基础探讨了玉叶金花属繁育系统的进化。结果表明:二型花柱是玉叶金花属原始的繁育系统类型,并分别演化出雌雄异株、长柱单型花和短柱单型花等。在该属中,从二型花柱进化到雌雄异株至少发生了4次;从雌雄异株逆转到两性等柱花发生了2次;我们进一步利用已知年代的茜草科化石对该属的起源时间进行推算,结果表明玉叶金花属起源于10.68 Ma,亚洲支玉叶金花的分化发生在6.29 Ma,该支雌雄异株物种的分化不到4 Ma;雌雄异株与该属快速的分化率极显著相关,然而与其相关的攀援生活习性对此并没有明显的相关性。在该属植物进化中,雌雄异株与高的物种分化率有明显的相关性,以及其逆转到两性花的现象,均不支持传统的“雌雄异株是进化的末端”这一观点。  采用磁珠富集法开发与筛选了39对玉叶金花微卫星引物,均能在种内和种间进行扩增。特别地,其中有14对引物在玉叶金花中具有高的多态性。这些引物为我们全面深入的研究玉叶金花属居群遗传学和谱系地理学研究打下了坚实的基础。  玉叶金花有白花和黄花两种花型,我们通过对两者的充分采样(37个居群,828个个体),对2个叶绿体间隔区进行了测序以及9对SSR引物进行了扩增。研究结果显示,共发现15个单倍型,并显示较弱的亲缘地理关系。玉叶金花群体遗传结构有中等程度的分化。黄花类型的群体比白花群体的扩张时间要早。其中,前者的扩张主要发生在第四纪末次大冰期,而在冰后期的分布区缩小至中国南部沿海地区;然而白花玉叶金花群体的扩张发生在末次大冰期以后,潜在分布区快速向北扩张。玉叶金花的这两种花型群体从不分布在一起,黄花类群总是分布在更为开阔的南部区域,而白花玉叶金花常与该属其它黄花类型物种群体(黐花、楠藤、广东玉叶金花等)间杂出现。白花玉叶金花群体的扩张不受同域分布的该属其它物种的影响。因此,我们认为玉叶金花白花这一花型的出现可能是适应同属黄花物种,减弱资源的竞争(传粉者),而发生了性状置换的现象。  通过形态学性状以及分子生物学证据揭示了玉叶金花属两个新种。在云南金平分水岭保护区发现的一新种,其叶干纸质向外微卷,无花叶,花冠管短,钟状,繁育系统为单型等柱花等特征而与该属其它物种不同,根据花冠的形状定名为钟花玉叶金花(Mussaenda campanulata T.T.Duan et D.X.Zhang)。同时,我们采用居群遗传学的手段对广域分布的玉叶金花进行了物种界定研究。根据云南地区群体与其它地区玉叶金花群体地理上的隔离,形态上的差异(叶脉与花冠管的长度等),不同的遗传结构,以及在分子系统树上的不同位置,拟将云南地区的玉叶金花独立为一个新种。根据模式分布区,拟定名为云南玉叶金花(M.yunnanensisT.T.Duan et D.X.Zhang)。
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