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帚菊木族(Tribe Mutisieae Cass.)是菊科较基部的一个类群,中南美洲是其主要分布中心,东亚地区亦为该族的分布中心之一,分布有栌菊木属群(Noueliagroup)、帚菊属群(Pertya group)、扶郎花属复合群(Gerbera-complex)三个关键类群.本文利用孢粉学、比较胚胎学、叶表皮解剖学和分子系统学等多学科的研究手段,对这几个关键类群进行了系统研究,主要探讨了这些类群的属间及部分属的种间关系.在综合已有各分支学科资料的基础上,利用化石资料对东亚帚菊木族各类群的起源、分异时间进行校正,并对它们的地理分布格局的形成进行了初步的探讨.主要研究结果如下:
1孢粉学
对东亚地区帚菊木族8属27个种1个变种及产于美洲的Gochnatia 1个种进行了光镜和电镜研究,其中22种是首次研究报道.研究该族的8个属中,花粉粒通常对称,等极,三孔沟.赤道面观球形或近长球形,极面观三裂圆形.在扫描电镜下观察,花粉外壁纹饰可分为三种类型,即:粗颗粒状、细颗粒状和刺状.
研究结果表明,Macroclinidium的花粉特征与其他7个属有显著的区别.东亚帚菊族花粉形态特征在种间变化较小,但其对于研究属间关系提供了十分有用的依据,对于进一步了解该族的进化历史具有重要意义.
2比较胚胎学
主要对亚洲产白菊木属(Leucomeris D.Don)和栌菊木属(Nouelia Franch.)中的代表种(Leucomeris decora D.Don和Nouelia insignis Frach.)的大小孢子从产生,发育直至成熟的整个过程进行了详细观察,在结合已知的兔儿风属(Ainsliaea DC.)和Gerbera胚胎学资料基础上,对其胚胎学特征进行比较和分析,探讨它们之间的亲缘关系.研究结果表明,白菊木属和栌菊木属的胚胎学特征较为相似,均只具有一列孢原,花药壁三层,每层只有单层组成,单核腺质绒毡层,倒生胚珠,单珠被薄珠心,八核蓼形胚囊.但它不同之处在于,其各个分化时期的发生和持续时间稍有差异.结果支持白菊木和栌菊木互为姐妹群的关系,同时,它们的胚胎学特征具有一定的原始性,表明了自菊木和栌菊木可能为古老的类群的后裔.
3叶表皮解剖
选取了12属31个种在光镜和电镜下进行观察.研究发现气孔器普遍存在于叶的下表皮,少数种上表皮也有分布,气孔器主要分为星状(staurocytic)和无规则(anomocytic)两种类型.叶表皮细胞种间区别不明显,属间较为一致,叶表皮细胞为多边形和不规则形,垂周壁平直、弓形、浅波状或波浪状.气孔器表面观为椭圆形和近圆形,气孔外拱盖内缘近平滑至浅波状.其中Macroclinidium具有双层气孔外拱盖.大部分种叶表面光滑无蜡质或角质,部分种叶表面具薄片状或层状蜡质.
4分子系统学
基于对东亚地区帚菊木族及相关类群的ITS、ndhF、trnL-F、rp/16四个DNA分子序列的单独和联合分析,结果发现东亚的白菊木与分布于产于美洲的Gochnatia关系较远,应恢复其原有属名为Leucomeris D.Don,白菊木和栌菊木属为姐妹群关系,在系统树上较为孤立,与南美的Stifftia J.C.Mikan属位于帚菊木族的基部位置.兔儿风属是一个单系类群,但其属下分组有待商榷.基于前面分子系统学和形态学的证据,蚂蚱腿子属(myripnois Bunge)应并入帚菊属(pertyaSch.Bip.)中,为其华帚菊系(Ser.Sinenses Ling)的成员之一,这样Pertya group减少为三个属.对Gerbera complex分析结果支持Jefrey(1967)和吴征镒等(2002)的观点,即PilosPlloides应该从Gerbera中分离出来,恢复为单独的属,而Gerbera和Leibnitzia的属间关系未得到很好的解决,目前倾向于将这两个属作合并处理,但这有待于进一步扩大取样范围进行深入研究来进行验证.
5生物地理学
使用分子钟对东亚分布的帚菊木族的起源、分异时间进行较正,并在此基础上探讨了这些类群现在地理分布格局形成的过程.研究认为帚菊木族起源于始新世晚期,为新热带起源.Nouelia group祖先类群从起源地沿北美,通过当时尚存的白令陆桥或北大西洋陆桥向亚洲扩散,第四纪冰期在我国西南部避难所得以保存,并在冰期后期分化为两个属,与南美的几个较原始的属为平行演化关系.
Gerbera complex的祖先在向亚洲及非洲迁徙过程中分为两支,一支后期分化为南美现代的Chaptalia、Trichocline等属,另一支则迁移至非洲,并在迁移途中发生分化,部分种属在第四纪冰期在我国西南地区得以保存,并在冰期后向北扩散.
东亚现存的 Pertya group 与非洲的一些属有共同的祖先类群,在第四纪冰期后逐渐向北扩散,并因多变的气候发生辐射演化.