榆科的分子系统学与生物地理学研究

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榆科Ulmaceae是蔷薇目重要分支,包含7属约60余种。该科近世界性广布,多数种分布于北温带,部分种分布于热带。榆科是温带森林群落的重要成分之一,具有重要的生态价值,但直到目前为止,其科下属间和属下物种间的系统发育关系尚未得到完全解析,其起源和现在分布格局形成历史研究不足。本研究选取榆科7属39个物种作为内类群,取样比例超60%,以6个与榆科关系近缘的大麻科Cannabaceae、桑科Moraceae和荨麻科Urticaceae物种作为外类群,基于杂交捕获测序技术的100个低拷贝核基因数据,主要完成以下研究:(1)重建榆科种级水平的系统发育树,并基于捕获核基因数据进行系统发育关系冲突分析;(2)基于所构建的系统发育框架,结合化石记录,估算榆科的起源时间和各主要分支分化时间,并进行祖先分布区重建,探讨该科现代分布格局形成过程和原因;(3)基于所构建的系统发育框架,对榆科8个关键形态性状进行演化分析。主要研究结果如下:1.榆科的分子系统学研究结果分别基于最大似然原理的RAx ML和溯祖原理的ASTRAL,使用筛选后的94个核基因重建榆科的系统发育关系,结果表明:榆科的7个属分为两大分支,温带分支和热带分支。温带分支包括4个属:刺榆属Hemiptelea、榉属Zelkova、沼榆属Planera和榆属Ulmus,刺榆属是榉属+沼榆属+榆属分支的姐妹群。确定了沼榆属的系统位置,沼榆属和榆属互为姐妹群并得到很高的支持。热带分支包括3个属:多蕊朴属Ampelocera、全叶榆属Holoptelea和槭果榆属Phyllostylon,系统关系为全叶榆属是多蕊朴属+槭果榆属分支的姐妹群。除了榆属亚属Subgenus Ulmus下的种间关系在不同分析中存在冲突,榆科属下种间关系均得到了较好的解析。基于筛选后的94个捕获核基因数据进行系统发育的冲突分析表明,Subg.Ulmus分支的基因树在大多数节点都存在显著性冲突,即这些节点的冲突基因数量多于一致性基因数量,一致性基因数量甚至低至个位数,并且接近一半的基因树没有信息位点。2.榆科的生物地理学研究结果基于系统发育框架,运用BEAST和RASP 4分别对榆科进行了分化时间估算以及祖先区域重建等分析。分析表明:榆科很可能在晚白垩纪(约88–92 Ma)起源于东亚(BBM分析),主要分支在晚始新世至晚中新世分化。榆科的温带分支起源于渐新世时期的东亚,化石证据支持东亚作为温带分支的起源中心。通过北大西洋陆桥和白令陆桥的迁移可能是榆科现今北温带间断分布格局的主要方式,而热带分支在南半球的间断分布可能是由于冈瓦纳大陆分裂后远距离扩散的结果。3.榆科的关键形态性状演化分析基于构建的系统发育框架以及祖先性状重建理论,运用基于最大似然原理的R包“phytools”和贝叶斯原理的Bayes Traits和BBM分别对榆科8个关键形态性状进行祖先性状重建及其演化趋势的分析。结果表明:在选择的榆科3个离散性状中,仅叶缘的祖先性状是可以确定的,叶缘全缘为榆科的祖先性状,其他2个性状的祖先性状不能确定。对于连续性状,榆科的祖先性状分别为大小适中的果实大小(长度和宽度)、叶片大小(长度和宽度)和最大树高。榆科科下各分支的共衍征很难找到,在榆科内部,果实大小、叶片大小和最大树高呈现复杂的演化式样。需要进一步分子生物学研究揭示榆科关键性状的演化的遗传基础。
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