川西北高寒区治沙灌木的筛选及其抗旱性研究

来源 :四川农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:chenjintian528
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川西北地处青藏高原东南缘,横断山北段,区域内天然高原湿地丰富,是黄河、长江上游十分重要的水源涵养地,有“中华民族水塔”之誉,生态区位极其重要,但该地区受土地沙化造成的危害和影响比较严重,引起全社会的广泛关注。2011年公布的《中国荒漠化和沙化状况公报》结果显示,我国土地沙化和荒漠化整体得到了初步遏制,但塔里木河下游、川西北等局部地区荒漠化、沙化土地仍在扩展。仅川西北地区沙化土地达82.2万hm~2,且该地区内也是藏族等少数民族聚居地,沙化已经影响到该地区内的民生民计发展和生态安全。根据非生物性灾害的影响和沙化退化的实际情况,影响川西北高寒区的非生物灾害因子主要为:地质条件、气候因素和人为原因。其中,气候因素是土地沙化的主要因子,主要体现在气温低、日照强和干旱等方面,进而造成区域内立地条件差、植物生长期短、植被恢复难、群落结构稳定性差等特点。针对非生物性灾害对沙化土地的影响,亟需加大对沙漠化生态系统和森林资源的保护,筛选出大量适沙灌木,为沙化土地防治材料提供基础,解决林业生产和生态环境保护建设中非生物性灾害引起的技术难题。本文通过分析第四次沙化监测数据,选取了能够代表川西北治沙植物资源情况的若尔盖县、阿坝县、色达县、理塘县、稻城县5个典型县作为本研究核心区域,采用样线(方)法对植被进行调查,摸清沙地适生灌木,根据分布广度、生态位宽度及适生性评价筛选出杯腺柳(Salix cupularis,俗称“高山柳”)、康定柳(Salix paraplesia Schneid)、筐柳(Salix linearistipularis)、鲜卑花(Sibiraea angustata)和沙棘(Hippophae rhamnoides)五种灌木作为供试材料,开展繁育技术研究、干旱胁迫生理生化指标控制实验和转录组分子等研究。主要研究结果如下:(1)随着沙化程度的加剧,5个县植物物种数量显著减少。其中,理塘县由20种减少到4种,减少了80%。同时调查发现,不同沙化类型地上草本优势种存在明显差异,露沙地优势草种主要为高山嵩草、细叶亚菊、垂穗披碱草等,固定沙地优势草种主要为鹅绒委陵菜、尼泊尔蓼、臭蒿等,半固定沙地的优势草种为淡黄香青、细叶亚菊、尼泊尔蓼等。对于灌木群落而言,从露沙地到半固定沙地灌木群落中,优势种主要为杯腺柳、沙棘、鲜卑花等,伴有零星金露梅、高山绣线菊、锦鸡儿等灌木。此外,分析不同沙化类型植物多样性表明:随沙化程度的加剧,物种丰富度指数、多样性、均匀度指数均呈逐渐降低的趋势,露沙地退化到半固定沙地时,4种多样性指数值均显著降低。各县露沙地和固定沙地的物种丰富度指数均大于2,说明露沙地和固定沙地物种比较丰富,其均匀度指数也显著高于半固定沙地。同时通过物种分布广度和生态位宽度发现,沙化土地多以草本为主,所以随着沙化程度的加剧,很多草本逐渐被演替,优势种变化较大,虽然灌木分布种类不多,但对于整个群落的稳定性有着至关的作用,其生态位的宽度表现为沙棘<康定柳<鲜卑花<筐柳<杯腺柳。通过外业调查,摸清了沙化土地植被现状情况,同时根据分布广度、生态位宽度及适应性综合评价,选择了生态位的宽度表现和适生性较强的杯腺柳、康定柳、筐柳、鲜卑花和沙棘五种灌木作为供试材料,便于开展下一步繁育及生理生化相关研究。(2)杯腺柳、康定柳、筐柳、沙棘、鲜卑花5种灌木的扦插、移栽等繁殖技术研究表明,杯腺柳的扦插成活率最高,鲜卑花的扦插成活率最低,差异性显著。从几种治沙灌木移栽育苗成活率来看,无论是移栽时间、方式、密度,杯腺柳、康定柳、筐柳的成活率明显高于沙棘和鲜卑花,三种柳的成活率差异不显著。就扦插和不同移栽方式比较而言,三种柳比沙棘和鲜卑花的成活率高,差异性显著,从繁殖技术反应出柳的适应性更强,在防沙治沙中具有一定推广价值。(3)五种供试固沙植物的干旱胁迫抗旱性试验表明,干旱对杯腺柳、康定柳、筐柳、沙棘以及鲜卑花五种灌木在光合作用、可溶性糖、SOD活性、POD活性、CAT活性和Pro含量等指标上均存在差异,说明各物种在抗旱性上表现出多样性。干旱胁迫显著降低了5种灌木叶片含水量,增加了细胞膜透性,提高了POD活性、SOD活性,叶片Pro和MDA含量发生了相应变化,表明5种灌木干旱胁迫条件下具有不同的抗旱能力。抗旱综合评价表明植物在缺水5d后,筐柳的隶属值0.346高于其他固沙植物,鲜卑花的隶属值最低;在干旱胁迫下的10d,沙棘的隶属值0.544高于其他固沙植物,杯腺柳和康定柳比较接近;在干旱胁迫下的15d,沙棘隶属值0.621高于其他固沙材料,筐柳的抗旱性有所提升,鲜卑花的隶属值最低;在干旱胁迫下的20d,沙棘隶属值明显高于其他固沙材料。最后计算各固沙植物的隶属均值,沙棘的隶属均值最大,鲜卑花的隶属均值最小。根据隶属均值,结合重度干旱隶属值,将固沙植物抗旱力由强到弱的排序为:沙棘>杯腺柳>康定柳>筐柳>鲜卑花。(4)用主成分分析方法从生态位宽度、育苗难度和生理抗旱能力三个方面综合评价沙棘、杯腺柳、康定柳、筐柳和鲜卑花在川西北地区沙化治理中的可利用性。在5个灌木最终综合得分中,沙棘和杯腺柳综合得分相当,明显高于康定柳、筐柳和鲜卑花。从对比分析来看,虽沙棘的抗旱性强,但其生态位宽度较窄,而杯腺柳不仅生态位宽度高于沙棘,在育苗成活率上也明显高于沙棘。再加上近年来大量学者对沙棘进行了系统研究,包括生理生化、转录组分子等方面,而对杯腺柳的研究主要集中在形态学和生理学等方面,而关于杯腺柳抗旱基因的研究报道很少,再加上近年来杯腺柳推广力度较大,沙化防治的效果明显,故对杯腺柳进行比较转录组研究。通过采用施用蒸馏水对照(T1)和聚乙二醇(PEG)胁迫(T2)处理15d后的杯腺柳幼苗(叶片)进行转录组测序文库构建,经组装获得了65228个unigenes,其中>1 kb为16192个,占总unigene文库的24.82%。对unigene数据库的基因结构进行了分析,包括ORF预测、SSR分析和样本间SNP分析,最终鉴定出6779个SSR标记。同时,利用RNA-seq比较T1和T2的差异表达基因,共鉴定出4289个基因的表达水平存在差异,其中上调基因2340个,下调基因1949个。GO分析将基因分为细胞成分、分子功能和生物过程三类。对T1和T2之间DEGs的KEGG途径富集分析发现,KEGG最富集的前20个代谢途径主要是卟啉和叶绿素代谢、光合作用、苯丙氨酸代谢的苯丙醇生物合成、戊糖和葡萄糖酸盐的相互转化、糖链降解等代谢途径。这些代谢途径会通过脱落酸(ABA)、生长素(IAA)和乙烯等一系列激素的变化来适应外部环境的变化,进而抵御外界干旱条件。同时,KEGG富集表明叶绿素代谢和光合作用等代谢途径能显著影响植物的抗旱强度,为进一步了解五种灌木叶绿体的全基因组,通过对已发表的叶绿体全基因组进行分析,发现已有学者对沙棘进行叶绿体全基因组测序分析,为了进一步了解柳属和鲜卑花属两种植物的抗旱性相关情况,对鲜卑花和杯腺柳进行了叶绿体全基因组测序分析,进一步了解光合作用与抗旱性的关系。(5)通过沙地治理前后植被恢复过程与沙化土壤物理性质动态分析发现,无论是固定沙地还是半固定沙地,开展生态恢复后植物种类、盖度、密度等都呈现增加趋势。恢复后的沙地土壤指标明显优于未恢复的沙地。土壤砂粒逐渐减少,壤粒、粘粒逐渐增加,土壤的含水量也在不断增加,土壤结构趋于稳定。本次沙地植苗多以杯腺柳为主,通过固定沙地不同恢复措施对比可以看出,随着恢复年限的增加,土壤的容重、含水量、总空孔隙度等一系列物理性质发生了相应的改变。另从未恢复的固定沙地对比来看,土壤的肥力和结构有了较大提高,随着人工植被建立的时间,植被盖度和土壤肥力均呈增长趋势,生态效益明显。总之,植被与土壤是生态系统中两个重要的组成部分,两者对草地退化有着密不可分的关系。生态恢复通过植苗、种草间接影响了土壤物理性质,因为土壤和植物之间进行频繁的物质交换,最终达到稳定的群落结构。综上,从物种分布广度和生态位宽度来看,川西北沙化土地多以草本为主,随着沙化程度的加剧,很多草本逐渐被演替,优势种变化较大,物种多样性指数差异也比较明显。虽然灌木种类分布不多,但对整个群落结构的稳定性有着至关重要的作用,从分布广度和生态位宽度分析看出沙棘、杯腺柳、康定柳、筐柳、鲜卑花5种灌木的排名都位于前列,但杯腺柳的生态位宽度表现最大,沙棘最小。从繁殖技术来看,柳的成活率明显高于其他沙棘和鲜卑花。从各树种的抗旱指标隶属值来看,沙棘的抗旱性比最强,杯腺柳仅次于沙棘。从生态位宽度、育苗难度和生理抗旱能力三个方面综合评价沙棘、杯腺柳、康定柳、筐柳和鲜卑花在川西北地区沙化治理中的可利用性,综合得分最高的为沙棘,其次为杯腺柳。经综合分析,选择杯腺柳进行比较转录组研究,通过T1和T2之间DEGs的KEGG途径富集分析发现,KEGG最富集的前20个代谢途径主要是卟啉和叶绿素代谢、光合作用、苯丙氨酸代谢的苯丙醇生物合成、戊糖和葡萄糖酸盐的相互转化、糖链降解等代谢途径。这些代谢途径会通过脱落酸(ABA)、生长素(IAA)和乙烯等一系列激素的变化来适应外部环境的变化,进而抵御外界干旱条件。同时对杯腺柳和鲜卑花进行了叶绿体全基因组测序分析,进一步了解光合作用与抗旱性的关系。最后对杯腺柳在沙化土地治理的应用进行了分析,主要从植被和土壤两方面进行比较研究,结果表明:开展生态恢复后植物种类、盖度、密度等都呈现增加趋势。恢复后的沙地土壤指标明显优于未恢复的沙地。土壤砂粒逐渐减少,壤粒、粘粒逐渐增加,土壤的含水量也在不断增加,土壤结构趋于稳定。上述研究结果为非生物性灾害恢复奠定基础,也为森林生态保护和治沙灌木抗旱性研究提供理论依据。
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