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放牧和刈割是草原和人工草地的主要事件之一,刈牧使植物损失大量叶片组织,造成植物生活所依赖的光、水分、温度等环境因子发生改变。长期进化过程中,禾草逐渐形成一系列涉及形态结构、生长发育、生理代谢的机制来适应刈牧的影响。了解植物对刈牧的响应方式和抵御机制,可以指导我们适时适度放牧和刈割实现草原生态系统的健康持续发展。
羊草(Leymus chinensis(Trin.) Tzve1.)又名碱草,隶属于禾本科赖草属,是我国内蒙古东部草原和东北草原植被中的主要建群种和优势种,是中国存有的禾本科213属,1124种中分布最广泛、利用价值最高的优良禾草。羊草以其优良的品质而闻名,具有产草量高,草质优良,适口性好,耐寒,耐旱,耐盐碱,耐瘠薄,耐刈割等特点。近年来羊草一直是科学研究工作者的关注热点。
本论文以羊草为材料,系统开展了刈割对羊草形态结构影响的研究;同时从结构、生理、生化、基因表达以及激素信号等不同角度对羊草叶片再生过程中的光合适应性现象进行了分析。
对来自不同环境的12份表现良好的品种(系)在实验小区的相同条件下进行比较试验,考查并分析了这些材料的16个地上数量性状,将两个表现稳定的品种进行轻度和重度的刈割处理,对地上和地下生长性状记录并分析。结果表明:(1)牧压下的羊草利用避食机制帮助种群逃避伤害,典型的表现为植株变得矮小,叶量、叶片面积减少,植株密度随刈割强度的增加而呈波动式下降,这些现象解释了刈割后羊草地上生物量下降的原因;(2)改变有性生长和无性生长的比例是羊草响应刈割的策略之一,刈割显著降低了羊草生殖枝分化率以及穗长;(3)刈割后,羊草横走根茎上的分蘖植株间隔扩大,位于根茎前端的分蘖植株具有明显的顶端生长优势,这样可以在更大地域内摄取营养物质保证恢复生长。
禾草的叶由叶鞘和叶片两部分组成,叶片单向性生长自上而下是一个梯度发育的过程,禾草的叶是研究生长过程、叶绿体发育、叶绿素合成、光合特征和逆境适应的理想实验系统。在我们所设定的生长条件下,刈割后10小时,处理植株的叶片以一个不显著但高于对照的速度伸长,到72小时其生长速率开始低于对照,在第8天到第10天,处理叶片生长显著低于对照。再生过程中,刈割植物叶片的光合特性进行以下几方面的适应性调整保证植株的快速恢复:(1)刈割后叶片对光的最显著适应是叶绿体体积显著增大,叶绿体基粒片层数显著增加,并且保证较大的叶绿体面积朝向细胞间隙,沿细胞壁整齐排列;(2)刈割后幼嫩叶片由叶鞘中伸出,较对照提前暴露于光下,叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量增加显著,叶片的光合放氧能力随着再生时间的延长而提高,尤其是刈割后的再生叶片其光合放氧能力更是显著大于对照;(3)随着叶片的伸长,rbcL和rbcS的基因表达水平呈逐渐升高到降低的过程,刈割较对照叶片rbcL和rbcS表达量提前达到最大值。试验还显示刈割引起了脱落酸含量的显著增加,在去叶24小时后达到顶峰,此时比对照含量高1.29倍,表明ABA可能参与了促进刈割羊草叶片的恢复生长。