入侵植物紫茎泽兰叶片凋落物的化感作用及其降解动态

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外来植物入侵不仅造成入侵地严重的经济损失,而且因其竞争排斥本地物种而迅速形成单优群落更是造成对入侵地的生态环境的严重破坏和生物多样性的严重丧失,其生态影响更为深远。外来植物入侵的生态过程和导致生态系统的深层次变化也必然影响外来植物与本地植物的互作。目前,外来入侵植物的化感作用已经成为解释其入侵机制的重要因素之一,并以假说的形式提出。外来入侵植物化感作用产生的途径有多种,其中叶片凋落物在土壤中降解释放化感物质是产生化感作用的一种重要方式。揭示外来入侵植物叶片凋落物化感作用对本地植物和土壤生态过程的影响,以及由此带来的对入侵植物入侵力的反馈,不仅有助于支持和丰富外来入侵植物的化感作用假说,还可为入侵地生境的生态修复策略提供理论指导。紫茎泽兰(Ageratina adenophora (Sprengel) R. King & H. Robinson (Synonym: Eupatorium adenophorum))是一种典型的世界性恶性入侵杂草,已对我国西南地区造成了严重的经济损失和生态环境的“绿色”灾难。在综述国内外外来植物入侵的化感作用机制和紫茎泽兰种群扩张研究的基础上,本研究以入侵植物的化感作用为主线,基于化感作用影响与土壤生态调节互作的理论,以紫茎泽兰为研究对象,以叶片凋落物做为切入点,在前期研究的基础上,进一步研究外来植物化感作用-土壤生态变化-本地植物之间的互作及响应。一方面,通过室内化感生测和温室盆栽模拟,以验证紫茎泽兰叶片凋落物的化感作用;另一方面,通过温室盆栽模拟结合室内分析测定,研究了叶片凋落物对入侵地土壤微生物、酶活性和化学性质的影响及反馈;最后,通过室内降解模拟实验研究了紫茎泽兰和本地植物根际土壤微生物对凋落物水提液的化感作用降解影响;旨在明确紫茎泽兰叶片凋落物的化感作用,阐明其对入侵地生态过程的影响,及这种影响引起的对紫茎泽兰入侵力和本地植物生长的反馈,对土壤中凋落物化感作用降解的调控,最终探究叶片凋落物化感作用对外来植物入侵的反馈及其机制。主要结果如下:1.泽紫茎兰叶片凋落物的化感作用验证采用室内化感生测结合向土壤中添加凋落物的温室盆栽模拟实验,研究了4种不同浓度的凋落物水提液对紫花苜蓿、白三叶、多年生黑麦草和辣子草的化感作用影响,发现不同浓度的水提液对4种受体植物种子萌发和幼苗生长的化感作用存在种特异性。除多年生黑麦草外,水提液对其它3种受体植物种子萌发和幼苗生长产生了显著的化感抑制作用,水提液的浓度越大抑制效果越强,其中紫花苜蓿对化感作用较不敏感,白三叶最为敏感。温室盆栽实验结果表明叶片凋落物在入侵地土壤中对敏感植物白三叶存在显著化感抑制作用:土壤中添加5%的叶片凋落物后显著降低了白三叶的单株生物量,而添加活性炭后,其单株生物量增加了71.3%。结果表明紫茎泽兰通过其叶片凋落物的化感作用,抑制了本地植物种子库的积累和幼苗的生长,促进自身竞争排挤本地植物,形成单优群落,揭示了叶片凋落物化感在紫茎泽兰成功入侵中的直接作用机制。2.叶片凋落物降解对入侵地土壤生态过程的化感影响及反馈通过温室盆栽模拟实验结合室内培养检测分析方法,发现叶片凋落物在入侵地土壤中降解,产生化感作用,改变了土壤微生物群落结构,影响了土壤的酶活性和化学性质,这种改变和影响反过来又影响了紫茎泽兰的资源竞争能力:1)土壤微生物的传统培养平板计数和PLFAs分析结果表明:叶片凋落物在土壤中降解后,显著增加了土壤细菌、真菌、放线菌、自身固氮菌、无机磷细菌和解钾菌的菌落数量,和对照相比,添加5%凋落物后,六种土壤微生物类群的菌落数量依次增加了8.4、6.5、4.0、5.4、3.8和6.1倍;PLFAs的结果显示不同浓度凋落物处理中各功能微生物类群之间脂肪酸含量差异显著,其中真菌的脂肪酸含量在5%凋落物处理中是对照的1.8倍。Gram(-)/Gram(+)以及真菌/细菌比率随凋落物浓度的提高而上升;聚类分析和主成分分析的结果表明,高浓度凋落物处理、中低浓度凋落物处理、对照之间土壤微生物群落结构存在显著差异,而低、中浓度凋落物处理间差异较小,二者存在交叉现象。2)土壤酶活性和化学性质的室内化学分析结果显示:叶片凋落物在土壤中降解后,土壤蔗糖酶、酸性磷酸酶和脲酶的活性得到显著提高,凋落物添加的浓度越大,各种酶活性提高的程度越大,其中蔗糖酶在1.6%凋落物处理中是对照的1.5倍,酸性磷酸酶和脲酶在5%凋落物的处理中分别是对照的1.9和3.3倍。土壤有效氮、磷和钾的含量都显著增加,土壤未灭菌时,添加凋落物的处理和对照相比,三者的含量最高分别增加了1.4、2.8、2.0倍。3)土壤微生物、酶活性和化学性质的改变存在相关性,三者的相互作用反馈调节紫茎泽兰的入侵力。温室盆栽模拟反馈实验结果表明,叶片凋落物在土壤中降解后,显著增加了紫茎泽兰的单株生物量,却显著降低了伴生植物白三叶的单株生物量。土壤未灭菌时,紫茎泽兰的单株生物量在1.6%凋落物处理中是对照的2.5倍,而白三叶在5%凋落物处理中仅为对照的0.3倍。紫茎泽兰分别与白三叶和多年生黑麦草混种时,在添加1.6%凋落物的处理中,其相对优势度都显著提高,分别是对照的1.21和1.16倍。以上结果表明叶片凋落物对土壤生态过程的化感影响为紫茎泽兰创造了有利的土壤微生态环境,增强了它的相对竞争能力和入侵力,从叶片凋落物化感与土壤生态互作的层面揭示了凋落物化感在紫茎泽兰成功入侵中的间接作用。3.凋落物水提液化感作用随时间的降解动态在有氧和无氧的条件下,分别接种紫茎泽兰和本地植物的根际土壤溶液,采用敏感植物白三叶的种子相对萌发率和幼苗相对长度作为评价指标,研究了凋落物水提液随时间的化感作用降解动态。三因素方差分析的结果表明,降解条件(有氧和无氧)和降解时间以及二者的交互效应显著影响水提液化感作用的降解效果,当选用种子相对萌发率做指标时,土壤溶液来源分别和降解条件与降解时间的交互效应,以及三者的交互效应显著影响水提液化感作用的降解效果。采用幼苗相对长度作为指标时,水提液的化感作用在第1 d得到增强,随后逐渐减弱,在第10 d时化感作用最弱。有氧条件相对于无氧对化感作用降解更快;无氧条件下,水提液的化感作用更持久,而接种紫茎泽兰根际土壤溶液对其降解相对更快。水提液的pH值有随降解时间延长而升高的趋势。结果暗示紫茎泽兰可能拥有自身特定的根际土壤功能微生物,它们帮助紫茎泽兰在贫瘠和供氧不良的土壤环境中迅速降解其凋落物产生的化感作用,为其顺利入侵不同的胁迫环境奠定了基础。4.总结紫茎泽兰通过其叶片凋落物在入侵地土壤中降解,产生化感作用,直接抑制伴生植物的生长。化感作用还间接改变了土壤微生物群落,显著增加了自身固氮菌等功能微生物类群的数量,从而提高了土壤蔗糖酶、酸性磷酸酶和脲酶的活性,增加矿化并提高了土壤有效氮、磷、钾的含量,为自身创造了有利的土壤微环境,增强了其入侵力,实现进一步扩张。紫茎泽兰根际土壤特有的某些功能微生物使得紫茎泽兰能在无氧的条件下更快降解自身化感作用,为其在土壤贫瘠和供氧条件不好的生境中生长入侵打下了基础。总之,叶片凋落物的化感作用在紫茎泽兰成功入侵中发挥了重要作用,无论是直接抑制本地植物,还是间接影响土壤生态,紫茎泽兰叶片凋落物的化感作用都为自身创造了优越的土壤微生境,增强了它的相对竞争力,提高了它的入侵力,实现其进一步入侵扩张。
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