次生林演替过程中灌木物种小枝与叶性状研究

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植物小枝与叶性状的关系是理解小枝生理活动的一个重要方面,对认识枝叶的形态变化和适应机制有重要意义。本研究利用异速生长理论,在祁连山地进行林地群落调查和灌木物种小枝与叶的性状关系试验,定量分析了12年间演替阶段林地群落的生物学特征及土壤水分、养分的变化规律,不同演替阶段的灌木物种小枝与叶性状及其之间的关系变化,这为认识灌木物种在次生林地恢复过程中的适应机制,全面理解物种更替及快速演替提供基础资料和科学依据。通过研究得出如下结论:(1)不同恢复阶段上灌木物种和林地群落生物学特征均存在显著性差异,随着演替进行,灌木的高度、盖度、丰富度均呈增加趋势;不同演替阶段林地群落土壤容重呈减小趋势,而土壤含水量、有机碳、全氮和碳氮比均呈增加趋势。随着演替的进行,灌木层物种的平均冠幅曝光指数呈减少趋势;灌木物种从旱生喜阳物种逐渐向中湿生喜荫物种过渡。(2)次生林灌木物种小枝长度增加的速度大于叶片数增加的速度,单叶面积增加的速度大于小枝长度和茎干重增加的速度。在恢复演替过程中,随灌木物种小枝长度的增加,小枝上叶片数增加较缓慢,但是单叶面积的快速增加弥补了小枝叶片数较少的不足,这种枝叶性状间的协作关系形成一个复杂的构型系统,使林地中灌木物种具有更强的表型可塑性。(3)在每一演替阶段上,不论单叶面积(单叶片干重)与基于茎干重的出叶强度,还是单叶面积与基于小枝干重的出叶强度均呈显著的负相关关系,并且是负的等速关系,表明低的出叶强度对应的叶大小较大,反之,则小。(4)每一演替阶段内,灌木物种小枝干重与叶片和叶干重、叶柄干重与叶片和叶干重均呈显著正相关关系;小枝干重与叶片和叶干重呈等速关系,而叶柄干重与叶片和小枝干重呈异速关系,且叶柄干重比叶片和小枝干重增加的速度要快。不论是小枝干重与叶片和叶干重,还是叶柄干重与叶片和小枝干重之间,后一阶段斜率的y轴截距比前一阶段沿主轴有向上的位移。表明叶柄对小枝内生物量的分配具有重要的影响,而小枝对叶片生物量的分配影响不大。综上,随着演替的进行,土壤含水量、理化特征和养分状况逐渐好转,林地土壤生产力提高,为灌木植株小枝内各性状大小、数量增加提供了物质基础,并且不断加剧的成层现象导致灌木冠层受到光胁迫,灌木物种调整枝-叶性状间的权衡关系以适应光生境变化,其中叶片作为主要的光合器官,为了使光能获取最大化,单叶面积快速增加,同时也会进一步引起支持和输导结构的可塑性反应。这种小枝内枝与叶性状间的协变关系,在喜阳耐旱的灌木物种逐渐被喜荫中生的灌木物种所替代的过程中,使林地中灌木物种具有更强的表型可塑性和生态适应性。
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