【摘 要】
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玉米是我国重要的粮食作物之一,在粮食安全、畜牧业、工业等领域发挥着重要的作用。玉米籽粒胚和胚乳的发育对于玉米产量的提高以及内部蛋白的营养物质有重要的影响。研究玉米籽粒的发育过程对于增加玉米产量及改善人们的食物结构非常重要。Pentatricopeptide Repeat（PPR）蛋白是一类核基因编码的、主要定位于线粒体和叶绿体等细胞器的RNA结合蛋白,参与转录后的RNA编辑、内含子剪接以及RNA的
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玉米是我国重要的粮食作物之一,在粮食安全、畜牧业、工业等领域发挥着重要的作用。玉米籽粒胚和胚乳的发育对于玉米产量的提高以及内部蛋白的营养物质有重要的影响。研究玉米籽粒的发育过程对于增加玉米产量及改善人们的食物结构非常重要。Pentatricopeptide Repeat（PPR）蛋白是一类核基因编码的、主要定位于线粒体和叶绿体等细胞器的RNA结合蛋白,参与转录后的RNA编辑、内含子剪接以及RNA的稳定和成熟等过程。PPR蛋白的数量在玉米中达到400以上,在细胞器的转录后加工修饰中发挥着关键作用,并且影响玉米胚和胚乳的发育过程。本文鉴定了表型为空果皮empericarp,ep)的PPR329功能缺失突变体ppr329。ppr329早期发育阶段只有一个小的胚体,突变体种子的胚和胚乳发育受到阻滞,发育后期至成熟阶段,突变体籽粒被正常籽粒挤压成薄片状或者皱缩,种子不可育。PPR329编码含有18个PPR基序的P类PPR蛋白,在单子叶植物中较为保守。亚细胞定位发现PPR329定位于线粒体。RT-PCR结果发现,ppr329突变体中线粒体复合物Ⅰ关键基因nad5的成熟转录本缺失。nad5由5个外显子和4个内含子组成,内含子1和4是顺式剪接,内含子2和3是反式剪接。通过特定引物分段扩增各个内含子,发现突变体中nad5第1个和第4个内含子和野生型相比剪接效率明显降低,未剪接内含子片段积累,第3个内含子的反式剪接效率明显下降。对线粒体中22个Ⅱ类内含子进行了qRT-PCR实验,发现nad5的第1、3、4内含子剪接效率与野生型比明显降低。Nad5是构成线粒体氧化磷酸化复合物Ⅰ的一个重要亚基,Blue Native-PAGE活性胶实验发现突变体中线粒体呼吸链复合物Ⅰ组装明显减少;复合物Ⅰ活性严重下降。通过线粒体各个复合物的抗体和Western Blot实验检测突变体中各复合物的累积情况,发现突变体中复合物Ⅰ明显减少,其他各复合物有所增加。而且突变体中AOX2基因的表达明显上调,AOX蛋白在突变体中大量积累,表明突变体中AOX途径被激活。综上,PPR329参与了线粒体nad5的1、3、4内含子的剪接过程,PPR329基因的缺失导致不能形成成熟的nad5转录本,无法合成有功能的Nad5蛋白亚基,这导致线粒体呼吸链复合物Ⅰ的组装和活性均受到影响,进而种子胚和胚乳发育异常,不能形成正常的玉米籽粒。因此PPR329对于玉米种子的发育过程是必需的。玉米中nad5的剪接目前较少报道,本论文发现的玉米ppr329突变体中nad5的内含子剪接受到影响,因此为研究nad5的内含子剪接机制提供了材料,也能够进一步加深对线粒体Ⅱ类内含子剪接以及线粒体复合物Ⅰ组装的探究。
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