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五爪金龙(Ipomoea cairica),旋花科(Convolvulaceae)番薯属(Ipomoea)多年生草质藤本,原产于美洲,现广泛分布于热带,是华南地区危害最严重的入侵植物之一。目前对五爪金龙的研究主要集中在其入侵的生物学特征、生理生态特征以及化感作用三方面。为了阐明五爪金龙如何适应华南地区生态环境并有效与其他物种竞争资源,最终成功入侵的过程及机制,本研究以五爪金龙为研究对象,以近缘外来种牵牛(Pharbitis nil),三裂叶薯(Ipomoea triloba)以及本地伴生种鸡矢藤(Paederia scandens)为对照,从生理、细胞及转录组学水平对它们在华南地区不同季节以及干旱胁迫下的生态适应性进行研究。主要研究结果如下: (1)五爪金龙依靠茎的营养生长优势形成强烈的入侵性,环境温度达25℃后,茎分生组织细胞周期变短,茎生长速率显著高于其他种,随温度升高生长优势增加。五爪金龙较其他多年生入侵植物有更小的DNA C-值,仅高于本地种鸡矢藤。此时,茎尖转录组中五爪金龙比牵牛有更多基因参与基因转录翻译、细胞组成、代谢和次生代谢途径,其中淀粉和蔗糖代谢、苯丙素合成差异显著。另外,五爪金龙改变多种形态结构和生理特性来最大化利用各种资源保证生长速率。五爪金龙较其他种显著地增大了叶片气孔密度,随温度升高提高气孔导度(gs)、蒸腾速率(Trmmol),降低光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、比叶面积(SLA)、栅海比(P/S),更多地利用早晨及午后的光照,栅栏组织和海绵组织更加稀疏,通气结构发达。四种植物都能增大非光化学淬灭系数NPQ,增加热耗散保护PSⅡ。五爪金龙的茎具有较其他种更厚的皮层,较本地种更粗的茎导管直径,在营养运输和贮藏方面具有明显的优势。此结果表明五爪金龙的DNA C-值较小,可能与其较短的细胞周期有关,但还不能说明其入侵性产生的原因;在生长旺季,五爪金龙主要通过调整生长和代谢物合成相关基因表达量,同时从形态上改变叶片及茎结构和生理特性,增强光合作用碳固定、有利次生代谢物的形成、水和营养物质运输贮藏,同时增强热耗散对光合系统进行保护,从而与其他物种相比极为显著地促进茎组织营养生长优势,最终促使五爪金龙产生较强的入侵性。 (2)五爪金龙适应华南地区气候及环境的改变,具有较强的表型可塑性。当秋季温度降低,五爪金龙进入旺盛开花的生殖生长期,茎生长速率急剧下降,与本地种鸡矢藤无明显差异。五爪金龙改变叶片结构和生理特性以适宜秋季光照强度降低的过程,降低了叶绿素a/b的比例,并且继续降低LSP、LCP,提高SLA增大叶面积,增加叶片栅栏组织厚度,由喜阳改变成为耐阴,能够更加有效地利用蓝紫光,能够在暗光条件下生长。五爪金龙的最大净光合速率(Pmax)和PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)达到一年中的最大值。与全日照环境相比,在遮阴环境下的五爪金龙叶片变得更薄,叶面积更大,用于光合作用的栅栏组织变厚,并提高叶绿素含量,耐荫性更强,具有更高的PSⅡ实际光能转化效率(Yield)。遮阴环境的五爪金龙茎分生组织的中央母细胞直径更小,茎组织具有更快的DNA合成速率,WUS、CYCD3的表达量更高,STM、 ANT、ZTL、ELF4和CO的表达水平更低,表明秋季充足光照促进昼夜节律、细胞分化和植株开花,减慢细胞生长周期;遮阴条件有利于干细胞的形成并加快茎的细胞周期,促使五爪金龙维持与其他物种相比更显著的生长优势。此时,牵牛和三裂叶薯进行生殖生长并逐渐枯萎。鸡矢藤也能够适应秋季的气候,增加气孔密度、比叶面积、茎皮层厚度,降低LCP、Fv/Fm、NPQ、ETR,茎细胞周期变长,由此增加对弱光照的吸收能力,略提高Pn,但光能的转化效率和电子传递效率均不高,叶结构没有变化,茎的营养贮藏能力提高,但茎生长速率变慢。 冬季五爪金龙气孔密度降低、叶片增厚、提高叶绿素b/a比例适应弱光照环境,Pn、Fv/Fm也降到一年中最低值,细胞出现皱缩,来适应低温环境。茎生长和细胞周期几乎处于停滞。茎基因表达谱与夏季相比,在糖代谢、氮代谢、黄酮类、细胞分裂素合成水平等都产生了明显的差异。此时,鸡矢藤气孔密度降低,SLA明显降低,叶片增厚,叶绿素b/a没有变化,Pn、Fv/Fm、NPQ、ETR也达到最低,茎细胞也发生皱缩,茎生长和细胞周期都极大地减缓。 华南地区进入春季后,五爪金龙和鸡矢藤SLA显著性增加,前者的SLA、LCP增大到最大值,后者的P/S明显降低,说明五爪金龙此时由耐阴转为喜阳,鸡矢藤叶片解除抗寒性保护。同时,鸡矢藤的茎导管直径明显增加,皮层略变薄,而五爪金龙的皮层增厚。五爪金龙茎分生组织的细胞周期明显缩短,生长速率增加,开始大于鸡矢藤。而牵牛和三裂叶薯此时处于刚刚萌芽阶段,暂不能对五爪金龙的生长优势构成威胁。 由此说明在季节温度和光照强度降低后,五爪金龙会调整生长发育相关基因的表达,改变茎叶结构和光合生理特性,使其适应新的环境温度和光照条件,维持茎生长速率,从而保持与其他物种的竞争优势;遭到低温胁迫时,五爪金龙会增强茎叶结构的抗逆性,停止生长,并产生抗逆性次生代谢物对植株进行保护。总体而言,五爪金龙比伴生种鸡矢藤具有更强的表型可塑性。 (3)五爪金龙能够通过对干旱过程进行生理响应,使细胞核DNA和光合能力在复水后得到迅速恢复。五爪金龙和牵牛的叶片相对含水量、Yield、SOD、CAT活性在于旱后降低,并在复水过程中能恢复到正常水平,前者POD活性在复水后出现显著性上升。五爪金龙的Fv/Fm在干旱胁迫后较牵牛下降更少,在复水后能恢复到正常水平,而牵牛不能完全恢复。五爪金龙气孔保持开放,通过显著增加NPQ来增加热耗散来消耗过量的激发能,减少干旱胁迫对光合系统的损伤。五爪金龙MDA含量在干旱处理后显著提高,复水后不能恢复,细胞膜受到较大损伤,只通过提高Pro的含量进行渗透调节来保护细胞膜结构和体内酶活性。五爪金龙和牵牛叶片的细胞核DNA都在干旱后受到明显损伤,在复水后五爪金龙的DNA损伤程度急剧减少到正常水平,而牵牛却不能。由此说明,五爪金龙和牵牛相比,两者的DNA、细胞、光合体系在于旱胁迫后都受到损伤,没有表现明显的抗旱性,但在复水后五爪金龙对其DNA和光合系统的迅速修复表现出明显优势。 以上结果综合表明,五爪金龙对华南地区季节变化有较强的表型可塑性,能最大程度利用环境中有利的因子,对其基因表达、组织结构及生理响应作出改变来适应新环境,保持茎的营养生长优势,实现成功入侵;同时五爪金龙对华南地区的季节低温具有一定的抗性,对干旱抗性较弱,但能在复水后得以迅速恢复。