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大脑的不同脑区行使着不同而独特的功能。不同皮层区域也有不同密度和类型的神经元。但神经元间的连接及其构成的复杂网络是大脑行使功能的基础。神经元之间通过动作电位传递信息。动作电位的幅度是有或无的,因此信息的编码主要通过发放速率与发放变异性进行。前人已经发现不同皮层的发放变异性是不同的。然而到目前为止,对视觉通路上各级脑区的发放变异性如何改变尚不清楚,而发放变异性在发育过程中如何完善以及视觉经验是否会对其进行调控也无人研究。
为了回答以上问题,我们首先在6只成年猫视觉通路上外侧膝状体(LGN)-17区分别进行胞外单细胞记录,分析动作电位的发放变异性(Cv和LvR)在视觉信息加工过程中的演变。结果表明LGN细胞对视觉刺激具有最高的调谐性,且属于随机发放,其Cv和发放速率负相关。说明LGN中发生的信息加工很少。同时ON和OFF细胞具有类似的反应特性。初级视皮层细胞的发放变异性接近簇状发放,远高于LGN,暗示信息加工机制更为复杂。
我们进一步在6只处于关键期内的正常幼猫上进行了相同的实验,以验证发育的影响。同成年猫的结果类似,幼年猫自身17区的发放变异性高于LGN,而发放速率低于LGN。与成年猫进行比对,幼年猫的LGN细胞发放速率及变异性和成年猫无异。17区的结果和LGN截然不同,成年猫具有更高的发放速率和更低的变异性,暗示随着发育成熟,皮层内兴奋回路的完善以及对信息加工更加稳定。
皮层的神经元大多是双眼驱动的,并在发育关键期内能随着视觉经验的不同改变受双眼驱动的比例。我们先将神经元划分为单眼驱动组(只接受左眼或者右眼的输入)和双眼驱动组,结果表明单、双眼驱动细胞之间的发放变异性都没有显著性差异。然后分别只给单眼(左、右眼)刺激,发放变异性也没有差异。最后,我们给予9只幼猫1-3天的单眼缝合诱发视觉可塑性。大部分的皮层细胞将主要被未缝合眼驱动。视觉剥夺对不同眼与单眼驱动细胞的发放变异性不产生显著性影响,但双眼驱动细胞的发放变异性在视剥夺后明显降低,同时双眼驱动细胞的发放速率显著增加。
结论总结如下:(1)发放变异性沿着LGN-17区视觉信号通路增加;“ON-center”和“OFF-center”LGN的发放特性相似。(2)发育对17区和LGN发放变异性的影响不同。(3)左右眼的发放变异性不依赖于发育关键期的视觉经验;双眼驱动细胞的发放变异性依赖于发育关键期的视觉经验。