两型闭锁花植物块茎堇菜的繁殖分配及其对环境的响应

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高山植物的混合繁育系统受到越来越多的关注,繁殖分配对混合繁育系统的表达非常重要,反映了植物对混合繁殖方式的选择和权衡。本文以青藏高原东缘特有两型闭锁花植物块茎堇菜为研究对象,对其生活史阶段资源分配在不同繁殖方式上的权衡开展了初步研究,分析了其在不同生长阶段、海拔、生境下的繁殖分配以及个体大小对繁殖分配的影响,旨在为高寒环境下混合交配系统的繁殖适应和选择进化提供实验依据。结果表明:(1)块茎堇菜大体经历开放花盛花期、开放花向闭锁花转化时期、地上闭锁花形成期、闭锁花盛花期、鳞茎盛期5个生长阶段。在开放花盛花期,植株以开放花有性繁殖为主,闭锁花尚未形成或刚刚发育。在开放花向闭锁花转化时期和地上闭锁花形成期,开放花结实,地上、地下闭锁花逐渐增多。在闭锁花盛花期,地上、地下闭锁花最多并且部分结实,新鳞茎开始发育。在鳞茎盛期,偶尔有开放花,闭锁花大量结实,新鳞茎最多,保障越冬。在开放花盛花期,块茎堇菜对开放花的投资远高于地下闭锁花,在开放花和地下闭锁花间存在权衡,以开放花为主。闭锁花盛花期,总有性繁殖投资高于无性繁殖,有性繁殖中地上闭锁花的投资略低于地下闭锁花。植株在有性和无性繁殖、地上和地下闭锁花有性繁殖间存在权衡,以闭锁花为主,辅以鳞茎双重保障延续。(2)随海拔升高,总生物量、繁殖投资下降。在开放花盛花期,总生物量在不同海拔间变化较大。其中投入到有性繁殖的开放花投资高于地下闭锁花,且开放花占总繁殖比重随海拔升高而上升。低海拔区域,植株以开放花和地下闭锁花为主,高海拔区域以开放花为主,即在开放花和地下闭锁花间存在权衡。在闭锁花盛花期,总生物量海拔间变化较小。其中投入到无性繁殖的投资低于有性繁殖,且无性繁殖占总繁殖比重随海拔升高而上升。有性繁殖中,地下闭锁花投资略高于地上闭锁花,且地下闭锁花占有性繁殖的比重随海拔升高而上升。低海拔地区,植株以地上和地下闭锁花闭花受精为主,高海拔地区以地下闭锁花有性繁殖和鳞茎无性繁殖为主。即在有性和无性繁殖、地上和地下闭锁花有性繁殖间存在权衡。(3)不同生境下,总生物量、繁殖分配基本上在退化土丘最高,嵩草草甸最低。但闭锁花盛花期地上闭锁花分配在金露梅灌丛最高。开放花盛花期,总生物量在生境间变化较大。其中投入到有性繁殖的开放花投资高于地下闭锁花。在不同生境中,植株通过权衡有性繁殖资源的分配,以开放花为主要有性繁殖方式,辅以地下闭锁花完成繁殖过程。闭锁花盛花期,总生物量在生境间变化较小。其中投入到有性繁殖的投资远高于无性繁殖。在有性繁殖中,地上闭锁花投资略低于地下闭锁花。不同生境下,植株通过权衡有性和无性繁殖、地上和地下闭锁花有性繁殖,选择闭锁花闭花受精为主要的繁殖方式,辅以鳞茎繁殖子代。(4)开放花盛花期,开放花、地下闭锁花的繁殖分配受个体大小制约,且开放花和地下闭锁花间存在权衡,以开放花为主;闭锁花盛花期,地下闭锁花有性繁殖分配、鳞茎无性繁殖分配具有个体大小依赖性,且地下闭锁花和鳞茎间存在权衡,以地下闭锁花有性繁殖为主。综上,两型闭锁花植物块茎堇菜通过对不同繁殖方式的权衡(营养和繁殖、有性和无性繁殖、开放花和闭锁花有性繁殖、地上和地下闭锁花有性繁殖)和繁殖分配比例的变化(随生长期、海拔、生境、个体大小变化),以最佳的繁殖策略适应时间、空间以及资源状况的变化,为其在高海拔严酷、多变的环境中正常生存和延续后代提供繁殖保证。
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