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新疆党参[Codonopsis clematidea(Schrenk)C. B. Clarke.]是一种分布在天山北坡中山带、具有次级花粉展现特性的植物。本文采用野外观测和统计分析方法,对该物种的繁育系统与传粉生物学特性进行了详细研究,以期揭示其次级花粉展现的类型、过程及适应意义。主要结果如下:
(1)新疆党参单花花期6 d左右,且雄性先熟,开放过程可划分为雄性和雌性两个明显分开的阶段。雄性阶段从花药开始散粉起至雌蕊柱头裂片展开前结束,可分为花药散粉和花粉释放两个时期,其中,前者持续约6 h,花药与柱头靠合后开裂,将花粉直接沉积在柱头裂片背面花柱毛区域,随后花丝上部萎缩使花药与花柱分离,花粉由此区域展现给潜在的传粉者;后者持续约72 h,花柱毛逐渐回缩,花粉由此区域释放给传粉者。此过程即为次级花粉展现过程,其展现机制为沉积机制,展现类型属于亚顶端花柱展现者。雌性阶段从柱头裂片打开起至柱头萎蔫为止,持续约48 h,展开的柱头裂片接受由传粉者携带的异花花粉。
(2)新疆党参开花雄性阶段的花粉活力均维持在70%以上,花药散粉开始到花粉释放后24 h内的花粉活力均在90%以上,是花粉活力最高时期。开花雌性阶段柱头均具一定的可授期,但柱头裂片展开后的24 h内是柱头最佳授粉时期。人工授粉实验证实该物种不能进行自发的自花传粉,且自交不亲和。人工异株异花授粉和自然授粉的结实率和结籽率均在65%以上,且其结实率和结籽率均不存在显著差异(P>0.05),说明新疆党参属于典型的异交繁育系统,结实和结籽不存在花粉限制。其雌雄异熟和雌雄异位特性有效地避免了自花粉干扰。
(3)新疆党参的主要传粉昆虫有林野熊蜂(Bombus silvarum)、树长黄胡蜂(Dolichovespula sylvestris)和草地熊蜂(B. paradoxus),访花频率分别为2.10±0.29次·花-1·h-1、1.68±0.37次·花-1·h-1和1.32±0.28次·花-1·h-1,传粉效率分别为4.77%、2.61%和2.68%。其中,林野熊蜂的访花频率和传粉效率最高,是最有效的传粉昆虫。在开花雄性阶段,传粉昆虫的访花高峰期不仅与花粉活力最高时期一致,而且与花泌蜜动态存在密切的联系(r=0.865, P<0.05)。开花雌性阶段的访花高峰期与柱头最佳授粉时期一致,有利于提高其异交传粉效率。
(4)新疆党参下垂的钟状花冠有效地避免了花期雨水对花粉活力和柱头可授性的影响及其对花蜜的冲洗作用;较长的单花花期延长了开花雄性阶段花粉展现以及雌性阶段柱头可授性持续时间,可增加传粉昆虫访花机会并提高其传粉效率。其雌雄异熟和雌雄异位及次级花粉展现特性为该物种避免自花粉干扰、促进异交提供了保障。