【摘 要】
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植物先天免疫系统在病原防御中发挥重要作用。病原微生物表面的一些特定化学组分,称为微生物/病原相关分子模式（microbe/pathogen-associated molecular patterns,MAMPs）,可被植物细胞质膜定位的模式识别受体（pattern recognition receptors,PRRs）特异识别并触发植物的免疫作用（pattern-triggered immunit
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植物先天免疫系统在病原防御中发挥重要作用。病原微生物表面的一些特定化学组分,称为微生物/病原相关分子模式（microbe/pathogen-associated molecular patterns,MAMPs）,可被植物细胞质膜定位的模式识别受体（pattern recognition receptors,PRRs）特异识别并触发植物的免疫作用（pattern-triggered immunity,PTI）,如植物致病细菌鞭毛蛋白多肽flg22可被植物质膜受体FLS2识别并触发免疫反应。除此之外,植物在外界损伤或病原诱导下自身合成并释放一类小分子物质,称为危险相关分子模式（Danger/Damge-associated molecular patterns,DAMPs）。DAMPs 也可被 PRRs识别并激活PTI。如模式植物拟南芥在损伤或病原诱导下,自身进化保守基因PROPEPs编码合成多肽Peps（Plant elicitor peptides）,Peps被质膜受体类激酶PEPR1和PEPR2识别并引发免疫反应。Pep1-PEPRs能够调控拟南芥根系免疫和影响根系生长,但目前对其机理知之甚少。本研究以拟南芥为研究对象,分析Pep1-PEPRs调控根系免疫的作用机理。（1）flg22-FLS2和Pep1-PEPR调控根系免疫本研究分析了 flg22-FLS2和Pep1-PEPRs在根系免疫中的作用。利用DC3000病原菌处理拟南芥WT根系发现均能诱导免疫相关基因PDF1.2,HEL,PR1和PAD4上调表达,而FLS2,PEPR1和PEPR2的功能突变抑制四个基因表达,说明FLS2和PEPRs在根系免疫中发挥重要作用。Pep1和flg22均能引起根系生长抑制,但Pep1的抑制作用明显强于flg22。Pep1所激发的根系免疫信号主要由其受体PEPR2识别。（2）Pep1-PEPR2调控根系提前分化Pep1-PEPR诱导根系分生组织缩短,在根尖过渡区域（transition zone,TZ）表皮细胞发生膨大,细胞膨大横向沿表皮向皮层细胞,纵向由TZ向分生组织区域延伸。根毛在膨大的表皮细胞表面累积,根提前分化成熟。（3）外源生长素模拟Pep1的作用Pep1对根系生长影响不依赖脱落酸,乙烯和细胞分裂素信号,外源性生长素IAA和NAA能够加重Pep1对根的生长抑制,同时模拟Pep1诱导的TZ膨大和根毛累积。（4）Pep1-PEPR影响PIN2和PIN3膜定位调控根系生长生长素输出载体PIN2和PIN3负责调配Pep1诱导的局部生长素分配。Pep1-PEPRs降低PIN2在TZ质膜定位,促使PIN3在TZ皮层和表皮细胞表达。Pep1对PIN2和PIN3定位影响抑制生长素向基运输和增强TZ生长素横向运输。促使TZ局部生长素浓度过高,影响根系生长。（5）Pep1-PEPR诱导PIN2内吞依赖网格蛋白CLC2/3及TGN/EE和PVCs内膜转运系统Pep1-PEPR诱导PIN2膜蛋白内吞,网格蛋白CLC2和CLC3调控PIN2的内吞过程。PIN2蛋白从质膜脱落后在胞内的转运依赖反式高尔基网络TGN/EE和液泡前体（prevacuolar compartments,PVCs）等内膜转运系统。综上所述,我们研究了拟南芥危险相关Pep1-PEPRs系统在根系免疫和根系生长中的作用。研究揭示了对DAMPs作用机理的新认识,为植物先天免疫的作用提供新的理论。
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