二型花柱是被子植物中存在的互补式雌雄异位现象,即柱头与花药的位置交互对应出现在两种花型中。自达尔文提出这种花部结构可以促进两型间的异花传粉这一假说以来,对于二型花柱适应性意义的研究在很多科属中都开展过,但所研究的二型花柱植物的花大多是管状花。荞麦是寥科荞麦属植物,约有15种,广泛分布于亚洲和欧洲,尤其是中国西南地区。荞麦花部特征不同于一般的二型花柱,为碟状的开放花,本文以同时存在二型花柱和同型花柱物种的荞麦属为研究材料,在其二型花柱进化及适应性意义方面开展了以下研究:1.通过调查荞麦属二型花柱与同型花柱的分布情况,发现在九种荞麦中有七种是二型花柱,两种是同型花柱。通过对荞麦属花部特征的测量,发现二型花柱荞麦在形态上除了雌雄蕊高度的异位外,还伴随有花柱长度、花粉数量以及花粉大小的多态性,而同型花柱的柱头高度和花药高度几乎一致。通过对柱头花粉落置的定量分析,发现荞麦属中存在不对称的花粉流,长柱上不亲和花粉数高于短柱,而短柱花的亲和花粉比例更高,在其他科属二型花柱的种中都发现过这种不对称性,表明这种现象具有普遍性。花部特征与柱头落置的相关性表明,柱头高度、花药高度、雌雄蕊距离对柱头花粉的落置都有影响,互补性较高的短柱柱头落置的亲和花粉比例更高。2.以栽培荞麦(Fagopyrum esculentum)的野生近缘种金荞麦(F.dibotys)为例,研究了柱头花粉落置和繁殖成功在居群间的变异。结果发现柱头花粉落置在居群间有显著差异,澄江居群的柱头花粉落置在长短柱间没有差异;而大理居群的短柱上总花粉和不亲和花粉高于长柱,但亲和花粉比例显著小于长柱,这可能与居群中长短柱的比例有关。澄江居群的长短柱比例接近1:1,而大理居群为短偏态居群(短柱较多)。两居群短柱的自然结实率也存在差异,大理居群显著高于澄江居群,这可能是由于大理居群的短柱型偏多,在生殖成功方面有优势。人工授粉实验结果表明,金荞麦在充足授粉后结实并没有提高,结实率(平均27.3%)普遍较低的原因可能是资源限制而不是花粉限制,因为每株同时存在大量开放的花(50朵以上)。另外,金荞麦的传粉者较为泛化,传粉者功能群与访问频率在居群间没有差异。以上结果表明,在金荞麦中,柱头花粉落置与繁殖成功均受居群型比的影响。3.基于系统发生学,利用核基因序列(nrITS)及三个叶绿体基因或基因间隔区(matK,atpB-rbc 和psbA-trnH)构建了荞麦属13个物种的系统进化树,发现荞麦属同型花柱起源于二型花柱,并经历了三次独立转变。在转变过程中,伴随了花部特征的转变尤其是性器官的转变,相对于二型花柱的种,同型花柱物种的花大小、花粉产量和雌雄蕊距离都变小了;但是柱头深度和花粉大小并没有相应变小。我们观察到花粉大小是随着柱头深度的改变而改变,而非花柱长度,支持查尔斯达尔文的花粉大小适应柱头深度的功能性假说。4.通过对二型花柱的甜荞和同型花柱的苦荞进行单花和整株去雄处理,比较同型花柱与二型花柱荞麦的柱头花粉落置,并定量柱头上花粉的来源。结果显示同型花柱(71.3%)的花内花粉落置显著高于二型花柱(长短柱的平均值37.5%)。而二型花柱(48.8%)的株间异花花粉落置显著高于同型花柱(17.9%),而株内花粉(同株异花花粉)没有差异,说明二型花柱植物在减少自花花粉落置与促进异花传粉方面有一定作用。在二型花柱中,通过亲和花粉和不亲和花粉的混合授粉发现结实率显著下降,说明不亲和花粉的落置显著影响了雌性生殖成功。同时花粉管萌发实验发现不亲和花粉在柱头上能萌发,但不能正常生长进入胚珠,说明自花花粉落置不仅减少了花粉传递到其他植株的机会,还会占据本来能落置异交花粉的柱头。结果表明,相对于同型花柱而言,二型花柱(互补式雌雄异位)在避免自花花粉落置、促进异交方面具有一定的适应性意义。