【摘 要】
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“主动感知”(active sensing)是指生物通过视觉、听觉、嗅觉等外部感觉器官收集、监测和调节信号以感知环境的重要技能。声信号被动物广泛用于社群交流、空间定位和猎物探测,是维持动物种群稳定与群落平衡的重要信息载体。由于大气衰减(空气分子吸收声能而引起声音振幅的减小)的作用,声信号在空气中传播容易受到环境因素的影响,降低信号接收者的探测性能,因此,减少声信号在环境中的衰减是动物维持声通讯、提
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“主动感知”(active sensing)是指生物通过视觉、听觉、嗅觉等外部感觉器官收集、监测和调节信号以感知环境的重要技能。声信号被动物广泛用于社群交流、空间定位和猎物探测,是维持动物种群稳定与群落平衡的重要信息载体。由于大气衰减(空气分子吸收声能而引起声音振幅的减小)的作用,声信号在空气中传播容易受到环境因素的影响,降低信号接收者的探测性能,因此,减少声信号在环境中的衰减是动物维持声通讯、提高适合度的关键。以动物声信号为切入点,开展动物响应环境变化的调节行为研究,能够为揭示动物感知系统的适应性进化机制提供全新视角。蝙蝠回声定位行为是最典型的声学主动感知形式。高频的回声定位声波有利于增强蝙蝠探测空间的精确度,赋予蝙蝠探测微小昆虫的能力。然而,高频的回声定位声波容易遭受大气衰减,尤其在高温高湿环境回声定位声波的衰减程度尤为明显。恒频蝙蝠拥有发达的回声定位系统,具有特殊的多普勒频移补偿效应(Doppler shift compensation,DSC),能够利用CF-FM声波在复杂的密林生境实现空间定位与猎物探测。目前,恒频蝙蝠在飞行过程中是否通过调整回声定位声波声谱参数应对温度和湿度变化引起的大气衰减尚不清楚。环境条件变化是否影响恒频蝙蝠的多普勒频移补偿性能尚存诸多疑问。针对以上问题,本论文以代表性的大蹄蝠(Hipposideros armiger)作为研究对象,探究恒频蝙蝠应对温湿度变化的回声定位调节策略。在能够准确控制环境温湿度变化的蝙蝠行为生态学实验室内,采用目前国际上先进的麦克风阵列超声波采集系统和高速摄像机行为追踪系统,同步记录和比较分析大蹄蝠在6个不同的温度和湿度梯度组合下的回声定位和飞行行为,探究飞行过程中恒频蝙蝠应对温度和湿度变化的回声定位调节策略。具体研究结果如下:(1)大蹄蝠的平均飞行速度为4.47±0.31 m/s,变化范围为3.49~5.18 m/s。在每次飞行实验中,随着到窗口距离的减小,大蹄蝠的飞行速度呈下降趋势。飞行速度虽然存在个体间差异,但是实验个体的飞行速度在不同温湿度梯度组合下均存在显著差异(χ2=104.8,P<0.001)。(2)在不同温度和湿度条件下,大蹄蝠回声定位声波的大气衰减系数存在显著差异,回声定位声波的大气衰减系数随温度和湿度的上升而增加。大蹄蝠在静息和飞行期间的回声定位声波静息频率与主频均随着大气衰减的增加而显著下降。(3)大蹄蝠回声定位声波静息频率、飞行过程中的主频和CF组分带宽在不同温湿度梯度组合中均存在显著差异(P<0.01),受到温度的显著影响(P<0.001),而湿度变化对其影响不显著。在不同温度和湿度组合条件下,大蹄蝠回声定位脉冲的持续时间亦存在显著差异(χ2=32.381,P<0.001),但是在5只个体中,其中3只个体的回声定位声波持续时间随温、湿度梯度组合的变化不显著,2只个体叫声持续时间的变化与不同温湿度梯度下的体温的变化有关。(4)大蹄蝠多普勒频移补偿精确度为0.137±0.031%,在不同温湿度梯度组合下存在显著差异(χ2=57.123,P<0.001),并且随着大气衰减的增加多普勒频移补偿更加精确。参考频率与静息频率之间的差值存在个体差异,不随温度和湿度的变化发生变化。环境温度和湿度引起大蹄蝠DSC性能的调节。综上所述,本研究发现大气衰减是蝙蝠使用高频回声定位声波的重要信号衰减源。大蹄蝠能够根据温、湿度条件的变化,主动调节回声定位声波参数补偿大气衰减。研究结果明确大蹄蝠在不同温度和湿度条件下声谱特征调节规律,揭示环境温度和湿度对大蹄蝠多普勒频移补偿精确度的显著影响。研究结果有助于理解环境变化下蝙蝠主动感知系统的可塑性和适应性,为预测全球气候变暖对动物行为与环境适应性的影响提供必要的科学依据。
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