在草地生态系统中，大型草食动物的采食选择（foraging selectivity of largeherbivore）和植物防御（plant defense）之间的互作关系是影响草地生态系统功能和稳定的重要关系之一。草食动物为了满足自身生长繁殖的营养需求而采取一系列采食策略来获取足够的食物。选择性采食是大型草食动物采食策略的核心内容。它不仅决定了动物自身的生长状况，还在很大程度上影响了草地植物群落结构和生态系统功能。植物为了适应或躲避动物的采食损害而衍生出一系列防御策略。植物联合防御（plant associational defense）是植物种群在空间上最重要的防御策略。它是指某一特定的目标植物由于其他邻居植物的存在，降低了动物对其采食，即目标植物与邻居植物联合防御动物的采食损害。植物联合防御主要体现在植物种内和种间的空间关系（spatial interaction）和空间格局上（spatial pattern）。在天然草地上，植物空间格局最典型的特点是呈斑块化（patchy）分布。不同物种在斑块内和斑块间的空间关系和空间分布格局影响草食动物采食选择以及植物联合防御策略的重要因素。由此，本研究以大型草食动物——绵羊作为研究对象，以植物空间格局为作用因素，以植物斑块为主要研究尺度探讨绵羊在斑块内植物个体水平（plant individual）、斑块水平（patch）、植物群落水平（plantcommunity）等多尺度上的食性选择机制，以及从动物选择性采食的角度揭示植物空间防御策略。本研究不仅能丰富动物采食理论，动、植物协同进化理论，同时，对于维持草地生态系统的稳定性、合理利用草地资源、制定有效的放牧管理政策都具有极其重要的实际指导意义。本研究结合自助餐控制实验、人工草地放牧实验，以及天然草地放牧实验探讨绵羊的采食选择与植物联合防御互作关系，得出了以下实验结果：（1）不同质量斑块内（高、中、低质量斑块）植物空间微格局（plant spatialmicro-pattern）模式（聚集分布和随机分布）对绵羊在植物个体和斑块水平上的采食选择影响的研究表明，当高质量斑块内植物空间微格局由聚集分布变成随机分布时，绵羊显著降低在高质量斑块偏食物种的采食量和总采食量（P <0.05），并且显著增加在中质量斑块和低质量斑块偏食物种的采食量和总采食量（P <0.05）；中、低质量斑块内的植物微格局的变化也会显著影响动物对高质量斑块偏食物种的采食量和总采食量。因此，斑块内植物空间微格局会影响动物在植物个体和斑块两个尺度上的采食选择。而且，微格局的作用强度与斑块质量有关，高质量斑块是微格局影响动物采食选择最敏感的采食区域。（2）不同质量斑块内（高、中、低质量斑块）植物空间微格局模式（聚集分布和随机分布）能改变动物在斑块内和斑块间选择性强度，从而显著地影响动物对各个斑块内目标植物的采食，得到不同的植物联合防御效果。并且，微格局的作用效果与斑块质量有很大关系。高质量斑块内微格局的变化不影响动物在斑块内和斑块间采食选择性，目标植物芦苇（Phragmites australis）与邻居植物无联合防御效应（P>0.05）。但是，当低质量斑块内植物微格局由聚集分布变成随机分布时，动物在斑块间选择性显著降低（P <0.05），动物主要在斑块内植物个体水平进行采食判断。此时，目标植物在高质量斑块内，即与偏食物种构成邻居关系时受到保护，在低质量斑块内受害。此结果与吸引诱导假说（attractant-decoyhypothesis）的预测一致。当中质量斑块植物微格局变成随机分布时，虽然目标植物在各个斑块内无联合防御效果，但目标植物在各斑块的总采食量较其他微格局处理显著降低（P <0.05），即中质量斑块微格局变化会增加目标植物总体联合防御效果。因此，在放牧管理中，调控较低质量牧草区域的微格局分布模式，是保护目标物种的有效方式。（3）本研究通过盆栽控制实验进一步探讨了斑块质量对绵羊采食选择性和植物联合防御的影响。结果表明，绵羊的采食选择主要发生在斑块内植物个体水平。由此带来的植物联合防御结果是，当目标植物与偏食物种构成邻居关系时，目标植物可以成功躲避动物采食。但是，当各斑块质量发生变化，斑块间质量差异变大，绵羊在斑块内选择性下降，在斑块间选择性增强，绵羊则避免到低质量斑块采食。则此时目标植物在低质量斑块与低偏食物种构成邻居关系时受到保护。因此，随着斑块间质量差异增加，动物采食选择主要发生的尺度由斑块内转变成斑块间，从而目标植物联合防御的位置也从高质量斑块转移到低质量斑块。本研究通过分析绵羊对不同质量斑块的采食响应策略，进一步证明了绵羊采食策略的多尺度特点和植物联合防御的基本机制，即植物联合防御效果取决于动物采食选择性发生的主要尺度。调节各斑块质量差异是改变动物采食选择性的有效方式，也是预测目标植物联合防御结果的重要依据。在草地放牧管理中，通过调节局部草地斑块质量可以达到对特定区域中目标物种的保护。（4）本研究采用人工种植放牧地方法，检验了目标植物全叶马兰（Kalimerisintegrifolia）、偏食物种五脉山黧豆（Lathyrus quinquenervius）和非偏食物种羊草（Leymus chinensis）五种空间分布格局（全叶马兰聚集分布，五脉山黧豆和羊草随机分布；全叶马兰一部分聚集分布，一部分与五脉山黧豆、羊草随机分布；全叶马兰与五脉山黧豆构成邻居关系形成3个斑块，羊草为背景植物；全叶马兰与羊草构成邻居植物形成3个斑块，五脉山黧豆为背景植物；三种物种全部随机分布）对绵羊采食选择及植物联合防御的影响。实验结果表明，当目标植物聚集分布或3种物种随机分布时，绵羊对目标植物采食量较高（66.43g，P <0.05）；当植物分布格局变得复杂时，特别是当目标植物部分聚集部分随机分布时，绵羊对其采食量最小（9.21g，P <0.05），即此时目标植物防御动物采食效果最显著。由于此时目标植物没有与其他两种植物构成邻居关系存在于斑块内，只有目标植物种群本身的以复杂的空间分布策略来防御动物采食，我们称这种防御为种群内联合防御。当目标植物与其他两种植物构成邻居关系时，绵羊对其采食量较低（25.89g，16.73g），此时，目标植物的空间防御策略为种间联合防御。本研究提出目标植物可能以种内防御与种间防御共存策略适应动物采食。目标植物空间分布模式的复杂化是目标植物种群最优的空间防御策略。本研究不仅从植物种内防御的视角进一步丰富了植物联合防御理论，而且对于解释动植物互作关系、物种共存机制、维持草地生态系统中动、植物稳定共存提供了实验依据。（5）本研究通过天然草地放牧实验，探讨了目标植物全叶马兰在种群和群落两个水平的空间分布格局（全叶马兰聚集分布，全叶马兰随机分布，全叶马兰与邻居植物聚集分布，全叶马兰与邻居植物随机分布）对绵羊多尺度采食选择的影响。实验结果表明，当全叶马兰随机分布时，绵羊对全叶马兰的采食量显著高于聚集分布时的采食量（P <0.05）；但当全叶马兰有邻居植物存在时，聚集分布较随机分布更有利于动物对全叶马兰的采食（P <0.05）。这说明邻居植物存在影响了绵羊在种群水平上的采食判断，即植物群落的空间分布模式影响绵羊对某一目标植物种群的采食选择。此外，目标植物全叶马兰的空间分布模式也影响了动物对邻居植物的采食，即动物在种群水平上的采食判断影响了动物在群落水平上的采食选择。因此，本研究证明，动物在较高尺度上的采食行为可以制约较低尺度食性选择，而在较低尺度的采食判断也能影响动物在大尺度的采食策略。揭示动物这种多尺度采食策略互作机制不仅进一步验证了动物采食等级理论，而且在解释放牧生态系统植物群落结构、空间防御策略上也能提相应的实验依据。同时，本研究也对制定合理的放牧管理政策、调控动物的采食分布、保护草地生态环境上都有重要的意义。本研究在复杂的草地植物空间分布格局背景下，通过对大型草食动物绵羊的采食行为响应机制和植物联合防御策略深入系统的研究，获得了对草食动物采食行为及植物联合防御互作关系的深入理解和进一步认识：草食动物的采食过程是动物在各个尺度上一系列采食策略整合的结果；不同尺度采食策略相互影响相互制约；而植物联合防御依赖于草食动物的采食选择主要发生的空间尺度。草食动物与植物这种互作关系是决定草地生态过程的关键因素，具有重要的生态意义。草地植物空间格局的复杂性是调控草地动、植物之间互惠与稳定共存的重要基础。本研究对草地放牧管理、植物保护、合理利用草地空间资源都具有重要的实际指导意义。