青藏高原东北部不同海拔祁连圆柏形成层季节活动及其对降水变化的响应

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全球气候变化背景下,森林分布、组成和功能的变化是已成为生态学家研究关注的焦点问题之一。全球变暖已经导致某些半干旱区森林的树木生长急剧下降而死亡率大幅上升。然而,学者们对导致树木死亡的生理机制依然存在争论。树木径向生长是维管形成层区域细胞分裂、分化的结果,因此形成层活动及其气候阈值成为了评估森林生态系统对气候变化响应的关键性生态指标。然而,迄今为止,依然缺乏对半干旱区树木形成层活动气候阈值的了解。  青藏高原是全球气候变化的敏感区,发育了从南部的热带、亚热带至北部的半干旱区温带等不同的森林类型。祁连圆柏是青藏高原东北部半干旱区森林的建群种,树龄最长达2000年,可作为研究气候变化对半干旱森林生态系统影响以及树木形成层活动气候阈值的指示种。本论文围绕青海省都兰县境内祁连圆柏垂直分布带(3850-4210m),通过对分布上、下限连续6年(2009-2014年)祁连圆柏形成层季节活动和微气象的同步监测,旨在揭示其形成层活动季节动态和形成层细胞开始进行分裂的气候阈值,并探讨驱动其形成层细胞分裂速率的气候因素。  论文的主要研究结果如下:  1、在一个生长季内,祁连圆柏处于扩大和细胞壁加厚阶段的木质部细胞数量呈倒钟型,处于成熟阶段的木质部细胞则呈现“S型”。木质部分化的开始时间一般为5月底至7月初,且下限开始较早;结束时间则一般在8月中旬至9月上旬,整个过程持续约80天。木质部分化的关键日期会因海拔而产生显著差异。此外,同一海拔不同年份间的木质部分化关键日期和持续时间也存在着显著性差异。  2、尽管2010年生长季前的积温与2009和2011年类似,2010年木质部分化开始的时间较这两年晚了约3周。同时,半月尺度上SPEI指数的分析显示,2010年5月上旬的SPEI为负值,而2009年和2011年在同时段的SPEI数值为正值,这说明2010年5月上旬持续的干旱可能推迟了形成层开始进行细胞分裂的时间。  3、不同年份间木质部分化开始的阈值温度存在着较大差异,这表明单一温度指标并不能很好地指示祁连圆柏木质部分化开始的时间;二维高斯模型计算揭示,利用温度和降水阈值来预测的木质部分化开始时间则和实际观测值十分接近,这表明祁连圆柏木质部分化开始受到温度和降水双重因素的影响,且存在温度-降水组合的阈值,即生长开始前12天内的平均日最低温度达到1.5±1.4℃,累积降水达到17.0±5.6mm。  4、在垂直分布下限,祁连圆柏的径向生长对平均细胞产生率较为敏感,其径向生长与采样前8-10天的降水量之间呈显著正相关关系。垂直分布上限祁连圆柏的径向生长则同时受到平均细胞产生率和细胞产生持续周期的影响,而其径向生长则与采样前1-2天的最低气温和平均气温呈显著的正相关。  上述研究结果表明,(1)在春季温度适宜的条件下,祁连圆柏木质部分化的开始时间会因干旱胁迫而推迟,这是祁连圆柏为适应极端干旱环境而采取的生存策略;(2)半干旱区树木形成层活动的温度和降水阈值为模拟森林生态系统对气候变化的响应提供了关键性参数。同时,降水阈值的存在也为理解干旱胁迫环境下树木发生缺失轮和森林死亡机制提供了新的视角;(3)从形成层活动的角度揭示了不同海拔上祁连圆柏的径向生长受不同的气候因子的限制,即垂直分布下限降水是主要的生长限制因子,而垂直分布上限(高山树线)最低气温和平均气温则是主要的生长限制因子。
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