干旱胁迫对水曲柳和兴安落叶松幼苗水力和碳同化特征的影响

来源 :东北林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:Garyzhaoqi
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随着全球气候变化的加剧,极端天气事件频发、降雨格局变化等导致干旱程度和持续时间不断增加,进而造成全球范围内大面积森林衰退甚至死亡,对森林生态系统功能和区域碳收支产生深远的影响。其中的主要生理机制是,干旱诱导木质部栓塞而导致树木水力系统功能丧失(即水力失衡假说)和干旱引起气孔关闭而导致碳水化合物供需失衡(即碳饥饿假说)。然而,不同的树种对干旱胁迫的响应策略存在很大的差异,因此它们在全球变化下的生存、生长、受到的可能伤害及其生理生态机制等均会不同。至今为止,有关中国东北森林树种对干旱胁迫的响应策略及其内在机制鲜有研究,严重阻碍了对气候变化情景下该森林生态系统的结构、功能及分布的模型和预测。水曲柳(Fraxinus mandshurica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)既是东北地区天然林的主要组成和共存树种,也是人工林的主要造林树种;它们具有截然不同的形态、解剖和生理特征,属于不同的植物功能类型,因此很可能有不同的干旱胁迫应对策略和机制。为此,本研究以水曲柳和兴安落叶松的幼苗为对象,采用控水试验研究干旱胁迫对其水力性状和经济性状的影响,探索树木应对干旱胁迫的水分调节对策及其机制,阐明在干旱胁迫下树木叶、茎和根的水力性状之间以及与碳同化特征之间的相互协调关系,为该地区的森林保育和恢复提供理论依据。主要研究结果如下:(1)水曲柳和兴安落叶松的水力特征差异显著,主要表现在2方面:一是水曲柳的木材密度较大,木质部栓塞脆弱性较低(即水力导度下降50%对应的水势(Ψ50)较负),且叶Ψ50高于气孔关闭水势(Ψgs88),表明水曲柳的叶水力导度(Kleaf)的下降,驱动气孔部分或全部关闭,从而维持茎的水力功能,采用抗旱策略应对干旱胁迫。而兴安落叶松Ψgs88比水曲柳高,且其Ψgs88高于其叶和茎的Ψ50,表明兴安落叶松气孔对干旱胁迫更为敏感,能迅速完全关闭,在一定程度上维持其叶片的水力功能,并减缓其水势下降的速率,从而采用避旱策略应对干旱胁迫。二是水曲柳叶Ψ50显著高于茎Ψ50,且随干旱胁迫进程,表现出明显的水力脆弱性分割(vulnerability segmentation),通过这种机制来维持其茎的水力完整性;相反,兴安落叶松没有脆弱性分割机制,而以气孔为“安全阀”,在干旱进程中维持其植株的水力功能,延缓脱水时间。(2)水曲柳和兴安落叶松在干旱胁迫下表现出不同的水力调节策略以及相关性状。采用3个不同分类指标,探索2个树种气孔导度对土壤水分变化的响应。一是水曲柳的σ值(即黎明前水势与中午水势回归关系的斜率)与1差异不显著(P>0.05),而兴安落叶松的σ值显著(P<0.05)小于1。二是水曲柳的水势区域面积(Hydroscape area,HA)为1.68,显著大于兴安落叶松的HA值(1.17)。三是水曲柳的气孔安全阈值(SSM50)小于0,而兴安落叶松的SSM50为正值。这些结果均表明,水曲柳更倾向于非等水(anisohydric)调节行为,而兴安落叶松更倾向于等水(isohydric)。(3)水曲柳和兴安落叶松以不同的方式协调水分丢失和光合碳同化之间的关系。干旱胁迫下,水曲柳更依赖于淀粉转化成可溶性糖,改变其细胞渗透势来应对水势的下降;而兴安落叶松气孔敏感性较高,其光合速率下降88%对应的水势(ΨA88)也较高,使其光合固碳过程受到较大的限制,但它可以通过降低气孔导度(gs)来提高其水分利用效率(WUEinst),其WUEinst可增加到干旱胁迫初始值的4.5倍(相比水曲柳,仅提高1.7倍)。此外,兴安落叶松可能会通过树皮组织光合作用作为替代性碳源,维持自身的基本生理功能。最终,2种树种随干旱胁迫的持续,受害于水力失衡的可能性均大于碳饥饿。综上,随水分胁迫进程,水曲柳和兴安落叶松幼苗表现出截然不同的水力调节和碳同化策略。水曲柳气孔对干旱胁迫相对不敏感,多采取非等水气孔调节策略,可以通过淀粉向可溶性糖的转化,降低水势,提高抗栓塞能力,抵抗干旱胁迫,而且在极度干旱下能以水力分割机制来维持植株的水力功能。相反,兴安落叶松气孔对干旱胁迫敏感,多采取等水气孔调节策略,减缓其水势下降速率,维持其叶片的水力功能,同时通过增加水分利用效率,缓和因气孔关闭而造成的碳饥饿危害。以上研究结果,不但加深了干旱胁迫下树木生长、生存的生理生态机理理解,而且对温带森林中树种共存提供了一种潜在机制解释,对于全球气候变化情景下森林生态系统结构、功能和分布变化的预测有重要意义。
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