刈割和施肥对高寒草甸物种多样性和功能多样性时间动态及其关系的影响

来源 :陕西师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:klose123
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功能多样性(functional diversity, FD)是指一个生态系统中功能性状的值、值的范围、分布和相对多度。功能多样性除能描述种间性状的相对差异变化外,还包含物种丰富度、物种组成和物种均匀度的变化。长期以来,物种多样性对生态系统功能的效应一直是生物多样性与生态系统功能关系研究的重点。随着生态学的发展,越来越多的证据表明功能多样性对生态系统功能的影响比物种多样性(species diversity, SD)更为直接,是支配生态系统特征和服务的关键特征。近20年来,对此研究的重点已转到了功能多样性与生态系统功能的关系,不再仅仅局限于物种多样性的影响,功能多样性已广泛用于评价生态系统过程。由于物种多样性是产生功能多样性的基础,物种多样性的变化(如物种丧失或入侵)对功能多样性具有显著影响。因此,研究物种多样性与功能多样性的关系及其变化对于揭示群落物种共存机制,反映生物多样性的生态系统功能效应等生态学核心问题具有重要价值。但此问题目前尚不明确,一直存在争论。物种多样性与功能多样性之间应为正相关,但其关系形式或关系斜率会发生变化。在区域(regional)群落尺度且环境较为严酷时,草原群落的物种多样性—功能多样性关系在放牧梯度上为正线性相关,而在环境适宜时则为饱和增加或S型曲线关系;在局域(local)群落尺度上,由于物种多样性的变化范围有限,两者间虽为正线性相关,但其关系斜率(slope)随扰动强度而变化,即物种多样性—功能多样性关系依赖于环境质量或扰动强度而不同。由于环境质量和扰动强度会影响群落的可获得资源量及种间关系,根据植物群落构建理论可以预测:扰动越强,种间竞争越弱,生态位分化小,功能多样性减小,局域群落物种多样性—功能多样性关系的斜率将越小;扰动越弱,种间竞争越强,生态位分化加大并将导致功能多样性增大,物种多样性—功能多样性关系的斜率也将越大,物种多样性—功能多样性关系斜率随扰动强度的变化模式应该是slopel≥ slopem> slopeh(下标l、m和h分别表示轻度、中度和重度扰动强度)。为检验该预测的合理性,我们通过在青藏高原高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期7年(2007-2013年)的模拟放牧(3个刈割水平:不刈割、留茬3 cm和留茬1 cm)和施肥(2个水平:施肥和不施肥)控制实验,采用最常用的Simpson多样性指数和Rao指数分别量化群落样方的物种多样性和功能多样性,研究了六种刈割与施肥处理组合群落中物种多样性—功能多样性关系在时间序列上的变化,并考察高寒草甸中刈割和施肥这两种最常见的扰动方式对物种多样性—功能多样性关系的潜在影响。高寒草甸(alpine meadow)生态系统对全球变化非常敏感,同时受刈剖、放牧和施肥的强烈影响。根据上述推测,在刈割(降低竞争强度)和施肥(增加竞争强度)同时发生作用时,群落的物种多样性、功能多样性及其关系变化应该取决于刈割和施肥扰动的平衡效应。本文选取了6个植物功能性状(生长型、植物类群、生活周期、主要繁殖方式、植物倾斜度和株高)来计测功能多样性,以(年度)重复测量的方差分析(RMANOVA)确定刈割和施肥处理对物种多样性和功能多样性的影响,通过球形检验判断两者的变化是否存在年度自相关性;用协方差分析(ANCOVA)检验刈割和施肥处理对物种多样性(x)—(功能多样性(y)关系斜率和截距的效应;通过回归分析研究了各处理组合群落物种多样性—功能多样性关系随时间的变化模式。根据植物群落构建理论,本文主要从3个方面验证上述预测的合理性:推测Ⅰ分别由刈割和施肥主导的种间性状趋同构建(trait-convergence assembly patterns, TCAP)和性状趋异构建(trait-divergence assembly patterns, TDAP)过程应分别降低和增加功能多样性;推测Ⅱ:随着刈割强度增加,更加强烈的种间性状趋同过程将导致功能多样性减小,引起物种多样性—功能多样性关系斜率减小;推测Ⅲ:施肥效应能增加竞争强度,降低物种多样性,增加功能多样性,施肥后更加强烈的性状趋异过程将增加物种多样性一功能多样性关系的斜率。研究结果如下:(1)增加刈割强度显著提高了物种多样性和功能多样性(p<0.001),施肥显著降低了物种多样性p<0.001),而对增加功能多样性仅有微弱效应(p=0.065)。(2)六种处理群落的物种多样性在时间序列上均发生了显著变化(p<0.05),且随年份下降;相同的刈割强度下,施肥群落物种多样性发生显著降低的时间早于不施肥群落。(3)不刈割-施肥群落的功能多样性在时间序列上未发生显著变化(p>0.05),而其他五种群落(不刈割-不施肥、中度刈割-不施肥、中度刈割-施肥、重度刈割-不施肥、重度刈割-施肥)的功能多样性则逐年增加显著(p<0.05)。(4)物种多样性(x)—功能多样性(y)关系随时间的变化有2种类型:不论施肥与否,不刈割和中度刈割群落为正线性相关(n=108,p<0.05),而重度刈割群落为无相关(n=108,p>0.05)。同时,关系斜率随刈割强度增加而减小(slope/≥slopem> slopeh; slope的下标字母l、mn和h分别表示不刈割、中度和重度刈割),且都小于1,符合我们关于物种多样性—功能多样性关系斜率随扰动强度变化的推测。说明功能多样性的变化速率小于物种多样性,且在重度刈割扰动下,物种多样性与功能多样性的变化是相互独立的。(5)物种多样性和功能多样性不受刈割与施肥处理互作效应的影响(p>0.05),不施肥时,刈割强度梯度上物种多样性(x)—功能多样性(y)关系的斜率同样表现为slopel≥ slopem> slopeh,说明施肥与否不会改变两者的关系模式。(6)尽管施肥未改变物种多样性(x)—功能多样性(y)关系的模式,但施肥会显著增加此关系的截距(p<0.001),而刈割则降低了关系的斜率。(7)随着刈割强度增加,物种多样性(x)—能多样性()关系斜率逐渐减小,关系形式由正线性相关变为无相关。因此,刈割扰动是决定该群落物种多样性∞—功能多样性(y)时间关系形式的主要因素。总之,本研究结果部分证实了推测Ⅰ,证实了推测Ⅱ,未能证实推测Ⅲ。从植物群落构建理论的观点看,由刈割和施肥主导的种间性状趋同构建和性状趋异构建过程将分别减小和增加功能多样性,但本研究结果表明,刈割并不必然导致植物功能性状的趋同构建,也能引发趋异构建,而施肥引起的强烈种间竞争也并未显著增强趋异构建过程,说明即使是驱动种间性状趋同构建和趋异构建过程的单一扰动因子也可能对功能多样性产生不同影响,与植物群落构建理论的预测不完全一致。与施肥相比,刈割扰动是决定群落物种多样性(x)—功能多样性(y)时间关系形式的主要因素,并决定着其关系斜率的变化。深入揭示多种扰动因素对物种丰富度、物种组成、物种均匀度和种间功能性状差异等构成功能多样性要素的正负效应,对于预测复杂环境下功能多样性对高寒草甸生态系统功能的潜在影响具有重要意义。
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