传粉者和食花者在西南鸢尾花部特征演化中的作用

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自然界中80%以上的被子植物依靠生物传粉,缺少传粉者而造成的花粉限制(pollen limitation)亦广泛存在,导致很多植物的果实或种子无法正常发育。食花现象在自然界中也十分普遍,花作为植物繁殖器官,其经受的损伤往往会直接或间接影响植物的生殖成效。当传粉者和食花者存在于同一系统中时,植物为获得更高的生殖适合度,其花部特征可能为应对以上两类访花者共同施加的选择压力而发生复杂的演化。但时至今日,将传粉和食花相结合的研究仍相对缺乏。本文的研究物种西南鸢尾(Iris bulleyana)为鸢尾科(Iridaceae)鸢尾属(Iris)多年草本植物,花两性,雄蕊先熟,雌雄配子的结合需依赖特定的传粉媒介;同时,食花者叶蜂(Tenthredo spp.)取食花冠筒组织的行为也会对植物的有性生殖产生影响。鉴于不同居群中西南鸢尾的访花者构成和花部特征存在较大变异,为深入理解西南鸢尾花部特征在传粉者和食花者选择作用下的演化规律,我们于2017年和2018年对位于中国横断山区的西南鸢尾的多个野生居群展开了大范围的居群间对比研究,相关结果如下:自然情况下,西南鸢尾的单花结籽量为(22.84±1.91)枚(n=293)。补充授粉花的结籽量较自然花有极显著提高(结籽量48.91±2.35,n=276,P<0.001),说明西南鸢尾的自然居群存在普遍的花粉限制。损伤花冠筒后,单花的结籽量较自然花降低,差异极显著(结籽量14.21±1.25,n=275,P<0.001);但在补充授粉条件下,两种处理的结籽量无显著差异(P>0.05)。这说明,叶蜂破坏花冠筒的行为会对西南鸢尾的生殖造成不良影响,且这种影响是通过其作用于传粉过程而间接发生的。通常,传粉者的种类和丰度会随着居群海拔的上升而减少,植物往往进化出更大的花以增加传粉吸引力。我们的大范围居群调查显示,随着居群海拔的上升,西南鸢尾访花昆虫的有效传粉频率的确显著降低(R~2=0.7954,P<0.001)、花大小显著增加(R~2=0.5707,P<0.01),但单花花蜜中的总糖含量却呈下降趋势(R~2=0.2926,P<0.05)。这可能是由于西南鸢尾花蜜产量整体较大,在较短的单花花期中已足够作为供给传粉者的报酬,对于吸引传粉者的贡献没有花的视觉信号大。为了弥补传粉不足的缺陷,植物将提供给花器官的有限资源更多地分配于提高花的视觉吸引力。对居群中花冠筒受叶蜂取食频率的统计结果显示,其发生率虽然与海拔无显著相关性(R~2=0.1474,P=0.1192),但与居群的平均花冠筒厚度呈显著的负相关(R~2=0.33,P<0.05)。这是因为,花冠筒越厚,越不利于叶蜂取食花冠筒内富含营养的组织及花蜜。因此,叶蜂更倾向于在具有较薄花冠筒的居群进行取食。不过,我们尚未发现西南鸢尾应对食花现象而演化出的防御策略,这可能是本研究尚欠缺对西南鸢尾化学防御机制的有效揭示,也可能是因为叶蜂在这一系统中出现的时间不长,西南鸢尾还未针对其行为发生适应性进化。
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