山杨居群遗传结构及居群历史动态研究

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山杨(Populus davidiana Dode)为杨柳科杨属植物,主要分布在我国的黑龙江、内蒙古、吉林、华北、西北、华中及西南高山地区,俄罗斯远东、日本和朝鲜半岛也有分布。山杨分布广,地理跨度大,但对不同地理居群间遗传分化水平、居群地理分布格局形成的机制缺乏深入的研究。基于此,本研究在山杨分布区共收集了32个天然居群的502株样品,采用6个单拷贝核基因位点、3个叶绿体位点及全基因组重测序数据,较为系统的研究了山杨居群遗传结构、居群历史动态及其基因组分化的驱动力。主要研究结果如下:(1)32个山杨居群基本可划分为3个居群簇:东北(DB)、华北(HB)及南方(NF)居群簇。东北、华北和南方不同区域间的遗传分化系数(Fst)为0.192-0.362,达到显著水平,表明三个地理居群簇间遗传分化明显;(2)中国东北地区具有最古老的单倍型,单倍型个数比华北及南方居群要高,单倍型的多样性及核苷酸的多样性在三个居群中也是最高的,可以推测山杨很可能起源于东北地区。Ecological Niche Model模拟表明,现今的山杨分布范围在25°N和55°N,且在末次冰期(LGM)及间冰期(LIG)时,东北地区也有山杨的适生区。Bayesian skyline plots分析显示,东北居群在历史上的有效居群大小比较恒定,并没有经历明显的居群扩张或收缩。基于此,初步推断山杨在东北地区存在第四纪冰期避难所。大约80万年前,由于冰期剧烈的气候波动及地质运动,山杨的祖先居群向南迁移,分化形成了北方和南方居群,这次分化很有可能与“昆仑-黄河运动”及聂聂雄拉冰期影响相关。大约在7.9万年前,山杨北方居群再分化形成东北和华北两个亚居群,此次分化正好与末次冰期的时间节点相吻合。(3)全基因组重测序结果表明,山杨东北、华北、南方居群具有明显的遗传结构。其中东北与南方、华北与南方的居群高度分化,Fst值分别为0.264和0.240,而东北与华北居群分化程度相对较低,Fst值为0.091。我们推测正选择很可能是造成东北、华北、南方3个居群基因组分化的主要驱动力。在正选择的作用下,尽管降低了居群的遗传多样性,但显著增加了居群间的遗传分化水平。不同居群高度分化区域功能基因富集分析发现,与光合作用通路及植物抗病性相关的基因显著富集,很明显光合作用及植物抗病相关的代谢通路在不同居群分化的过程中起到了重要的作用。
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