仓鼠亚科系统发生及藏仓鼠的进化研究

来源 :兰州大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:xiaohanhan52
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仓鼠亚科(Cricetinae)隶属于啮齿目(Rodentia),仓鼠科(Cricetidae),广泛分布于古北区。大量古仓鼠化石的发现虽然为仓鼠的亚洲起源奠定了基础,但这些化石资料未能与现生仓鼠完全接轨。已发现的现生仓鼠的化石形成于更新世中晚期,但与现生仓鼠种间分化时间相比较更为年轻,支持现生仓鼠亚洲起源的理论也显得匮乏。我国是仓鼠种类较为丰富的国家,目前尚无针对我国仓鼠资源、空间分布格局以及栖息地受制约因素的报道。此外,有关仓鼠分子进化的研究较少,也有待完善。藏仓鼠(Cricetulus kamensis)作为仓鼠中的一员,隶属于仓鼠属(Cricetulus),为青藏高原特有种,其属级分类受到了挑战,亚种分类也存在争议。除生态学研究以外,有关藏仓鼠研究的报道较少,可研究的方面较多。作为青藏高原特有种,种内谱系地理学研究可为青藏高原隆升史提供证据;适应性进化研究,可为哺乳动物适应高原环境的机制提供基础资料;生态遗传学和适宜栖息地评估研究,可为藏仓鼠的保护提供理论参考。本研究基于线粒体基因和核基因使用贝叶斯推断法和最大似然法构建了仓鼠亚科系统发生关系,并结合生物地理分析、物种形成率分析以及地质发育史探讨了仓鼠的起源与多样化。比较分析了仓鼠线粒体基因组的进化特征。利用物种分布模型探讨了我国仓鼠的空间分布格局及其影响因素。此外,以藏仓鼠为研究对象,基于线粒体标记和核基因标记、消化道形态以及地理分布资料,探讨了藏仓鼠的系统地理结构、种群遗传结构、种群动态史、形态与分子适应和适宜栖息地评估与保护,丰富和完善了藏仓鼠的基础资料。本研究得出的结果如下:1.基于线粒体基因和核基因串联序列构建的仓鼠亚科系统发生关系表明藏仓鼠与毛足鼠属(Phodopus)物种亲缘关系近,而与所有仓鼠属物种亲缘关系远。分子钟结果表明仓鼠最近祖先分化发生在中新世晚期。生物地理分析表明现生的仓鼠起源于青藏高原。晚新生代青藏高原隆升引发的气候和环境变化触发了现生仓鼠的物种形成和多样化。青藏高原隆升形成的新环境并没有为仓鼠的祖先提供生态机遇而引发适应辐射,仓鼠的多样化过程是非适应辐射。2.我国仓鼠的物种丰富度格局总体表现为东多西少的空间分布格局。地理因子对仓鼠的物种丰富度格局的影响表现为,随着经度、纬度的增加仓鼠的物种丰富度显著增加,而随着海拔高度的上升物种丰富度显著降低。气象因子的影响表现为,随着温差的增大,仓鼠的物种丰富度显著降低,而随着季节性降水和地表温度的增加,仓鼠的物种丰富度显著增加。3.基于10种仓鼠线粒体基因组比较分析表明,它们在基因排布、碱基比例、密码子惯用、tRNA结构、碱基偏态和轻链复制起始位点表现出相似的特征,基因无任何插入、缺失和重排。基于线粒体基因组序列构建的仓鼠亚科系统发生关系表明,藏仓鼠位于系统发生树的根部,在系统发生上与所有仓鼠属物种亲缘关系远,而与毛足鼠属物种亲缘关系近。藏仓鼠与其它仓鼠间的遗传距离支持Urocricetus应该视作一个独立的属。此外,大仓鼠代表了一个独立类群,属级分类地位成立,该属与多元化的仓鼠类群(包括仓鼠属(Cricetulus)、短耳仓鼠属(Allocricetulus)和原仓鼠属(Cricetus))亲缘关系近。4.基于线粒体和核基因构建的种群间系统发生关系表明,藏仓鼠的13个地理种群形成了两个主要的进化支,其分化时间可追溯至更新世早期,结合青藏高原隆升史表明青藏运动导致了两个支系的分化。同时,两个支系间的遗传距离未达到种上分化水平。种群历史动态分析表明重构的藏仓鼠种群受到了第四纪冰期的影响。物种分布模型表明藏仓鼠适宜的栖息地受末次盛冰期的影响较大,支持末次冰期高原经历过大冰盖。此外,基于遗传距离厘定的亚种分类表明C.alticola是C.kamensis的亚种。5.藏仓鼠种群单倍型多样性较高而遗传多样性较低。藏南种群表现出较高的遗传多样性,其中定日种群遗传多样性最高。冗余分析表明海拔、年平均水汽压和年日照百分率对藏仓鼠种群遗传多样性的影响较大。多元线性回归分析表明年平均水汽压对藏仓鼠种群遗传多样性影响显著。空间自相关分析表明藏仓鼠不同地理种群遗传距离与地理距离之间呈现出显著的正相关,表现出正的空间遗传结构。6.藏仓鼠肥满度无显著的性别差异,且不同地理种群间肥满度变异不显著。多元线性回归分析表明地理、气象因子对藏仓鼠肥满度的影响不显著。藏仓鼠消化道形态也没有显著的性别差异。藏仓鼠消化道长度在不同地理种群间变异显著,地理因子对消化道长度影响不显著,而年平均水汽压和年日照百分数对消化道长度的影响显著。消化道干重种群间变异显著,而地理、气象因子对消化道干重的影响不显著。肥满度与消化道形态的多元线性回归分析表明,仅大肠干重对肥满度的影响显著,而其它消化道形态因子影响不显著。位点模型和分支位点模型在种间和种内都检测到了正选择信号,但未检测到正选择位点,表明藏仓鼠在适应高海拔环境过程中受到了环境压力的选择作用。7.基于6年的调查研究发现,虽然藏仓鼠栖息地环境类型多样,但在野外分布范围狭窄、种群密度低,并且在啮齿动物群落中并非优势物种。物种分布模型表明青藏高原受到了全球气候变化的影响,未来环境条件下藏仓鼠适宜的栖息地将会减少,啮齿动物的多样性保护须引起关注。综上所述,本文研究了仓鼠的起源与多样化、空间分布格局、分子进化以及藏仓鼠的进化与保护,旨在为我国仓鼠的研究、生态保护和生物地理学研究提供基础资料,继承和发展啮齿动物的研究体系。
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