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细根(直径≤2mm)是构成植物的重要部分,是陆地生态系统初级生产力的重要贡献者和土壤碳库、养分库的主要输入者。细根的生产、死亡、周转和寿命是研究植物适应策略,估算生态系统的C、N平衡和养分流动的重要内容。本文以成熟黄柳、差巴嘎蒿和小叶锦鸡儿灌木为研究对象,利用微管技术,首先对比研究了黄柳和差巴嘎蒿细根生产、死亡、周转在不同深度、不同季节的变化规律;其次,根据微管观测的黄柳和差巴嘎蒿细根生产至衰老和消失的全过程,运用Kaplan-Meier方法估计了细根存活曲线及中位值寿命,比较了不同植物种类、直径、根序、土层和季节间细根寿命的差异:并以根序为基础,对比研究了黄柳、差巴嘎蒿和小叶锦鸡儿前三级根序的形态特征、组织C、N含量、C:N比值、解剖结构和根系寿命的变化规律;最后研究了成龄小叶锦鸡儿灌木根系生长动态、根系分布及细根生产对旱季补水和氮肥添加的响应。主要的研究结论如下:
(1)黄柳平均细根生产(平均RLDp=0.014 mm·cm-2·d-1)显著低于差巴嘎蒿(平均RLDp=0.034 mm·cm-2·d-1);深度、季节以及深度和季节的交互作用对细根生产具有显著影响,两灌木上层(0~20 cm)土壤中的细根生产显著高于20~40 cm和40~60 cm;在生长季内,细根生产均呈双峰型,黄柳的细根生产主要发生在夏季(30.1%)和秋季(35.8%),差巴嘎蒿则在春季(44.7%)和秋季(20.4%)所占的比例最大。细根死亡率在植物种类、季节和土层深度间均存在显著差异,黄柳细根平均RLDM(0.012 mm·cm-2·d-1)显著低于差巴嘎蒿(0.032 mm·cm-2·d-1)。RLDM在土壤深度间的变化与RLDp相一致;黄柳细根死亡主要发生在夏季和秋季,分别占全年细根死亡的40.8%和39.9%,而差巴嘎蒿则主要发生在春季和夏季,分别占30.3%和35.3%,冬季细根生产和死亡均很低。水分和温度是影响细根生产和死亡动态最关键的因素,两者的综合作用可以解释细根生产81%的变异和细根死亡83%以上的变异。0~60 cm黄柳细根根长的年生产量为3.19±0.62 mm·cm-2·a-1,年死亡量为2.79±0.63 mm·cm-2.a-1,而差巴嘎蒿细根根长的年生产量和死亡量分别为7.52±0.83 mm·cm-2·a-1和6.76±0.73 mm·cm-2·a-1。0~60 cm黄柳细根平均的周转速率为1.38次·a-1(按最大现存量计算)至2.08次·a-1(按年生产量计算),而差巴嘎蒿细根年周转速率分别为1.65次a-1至·2.99次a-1,差巴嘎蒿细根周转比黄柳快19%。
(2)黄柳和差巴嘎蒿细根寿命显著不同,黄柳细根的平均寿命为187±2 d,差巴嘎蒿细根的平均寿命为154±3 d,黄柳细根的中位值寿命为217±13 d,而差巴嘎蒿为63±2 d,黄柳中位值寿命比差巴嘎蒿长154 d。0.2~0.8mm直径的细根占微管表面观测的黄柳和差巴嘎蒿细根总数的80%,黄柳和差巴嘎蒿细根直径差异显著,其平均直径分别为0.38 mm和0.42mm。尽管较粗的细根等级具有更高的细根寿命,但对2007和2008年黄柳和差巴嘎蒿细根寿命与细根直径的相关分析表明,细根寿命同细根直径的相关关系并不显著,仅在2008年,差巴嘎蒿细根寿命同其直径具有显著正相关关系。两年的观测均表明,黄柳和差巴嘎蒿高根序细根的寿命均显著高于1级根。不同土层深度黄柳和差巴嘎蒿细根寿命显著不同,尽管表层细根具有最短的寿命,但细根寿命并不随土壤深度增加而增加。黄柳和差巴嘎蒿细根寿命具有相同的季节变化规律,春、秋两季的细根寿命较长,夏季较短,而在冬季细根的死亡率很低。秋季出生的根系中,大约有84.4%的黄柳细根和70%的差巴嘎蒿细根都可成功越冬,这使得秋季出生的细根具有较长的寿命。
(3)根系直径、单根长度、有机C含量,C:N比,中柱:根系截面积比和维管束数量均随根序增加而增加,比根长,组织全N含量随根序增加而减少;三种灌木的3级根都处于次生生长阶段,具有完整和连续的内栓层,具有高的中柱:根系截面积比以及高的维管数量。1,2级根展示了相同的解剖特征,前2级根都处于初生生长阶段,具有完整的皮层,低的中柱:根系截面积比,较少的维管束数量:不同根序的根系具有显著不同的根系存活曲线,三种灌木3级根的寿命均高于前两级根;基于根系解剖结构随根序的变化,以根序为基准将灌木根群划分为不同的功能群,3级根的根系解剖结构、形态、组织C、N含量和根系寿命同1,2级根具有显著差异,可能主要承担传输和固定功能,1,2级根则在解剖结构、形态和生理上相类似,主要承担吸收功能。由于高的生物量、高的组织N含量和较短的寿命,沙地灌木的前2级根序在土壤C、N库的周转中具有重要作用。
(4)旱季补水,氮肥添加和水肥互作均增加了小叶锦鸡儿的根长密度和细根生产,但只有氮肥添加和水肥互作对根长密度和细根生产(0~20 cm)有显著影响。在旱季,水分,氮肥添加及水肥互作均没有显著增加根长密度;在雨季,氮肥添加显著增加了根长密度,同时促进了根系在土壤深层的分布。这一结果说明,在低氮的土壤中,当土壤水分适宜时,人工增加土壤氮肥有助于提高沙地灌木的根系生长,提高灌木人工林的稳定性。