黄土丘陵区典型植物枯落物分解对土壤有机碳、氮转化及微生物多样性的影响

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枯落物是连接土壤-植物复合体的纽带,是植物养分归还于土壤的一个重要途径,对土壤生态系统的物质循环有重大影响。枯落物分解过程中土壤有机碳、氮及微生物的变化特征研究,旨在针对植被恢复过程中土壤有机碳、氮来源的数量、质量,进一步探索植被恢复过程中的有机碳截获过程和氮转化趋势。本研究依托中国科学院水土保持研究所固原生态试验站,选取该区典型植物枯落物作为实验材料,在研究区内采集百里香、长芒草、铁杆蒿的地上和地下部分,采用野外分解袋法和室内分解培养法相结合的方法模拟枯落物的分解过程,并在室内培养中设置不同枯落物添加方式以更为细致的模拟枯落物的不同分解过程,分析枯落物分解过程中土壤有机碳、氮含量及微生物变化特征,探索枯落物分解过程中土壤有机碳、氮转化机制及微生物变化特征,以期阐明枯落物分解过程中土壤微生物在有机碳-氮转化过程的作用机理,为植被恢复中有机碳固定过程、生态服务功能提升的机理及植被后续管理提供科学依据。取得的主要结论如下:1.野外模拟枯落物分解过程中,土壤碳、氮因子受环境中水热条件影响较大。植物枯落叶和根的分解可以显著提高0-5 cm和5-15 cm土层土壤有机碳和硝态氮含量,对土壤全氮的提高仅表现在土壤表层,对铵态氮则无显著性影响。分解741天后,长芒草、铁杆蒿、百里香枯落叶覆盖的表层土壤有机碳含量比无枯落叶覆盖的表层土壤有机碳含量高1.00、6.61、1.11 g kg-1;长芒草、铁杆蒿和百里香的根分解下的表层土壤有机碳含量和空白处理相比分别提高了1.02、1.35和6.60 g kg-1;覆盖长芒草、铁杆蒿和百里香枯落叶下土壤全氮含量分别高于空白土壤0.06、0.33、0.18 g kg-1;覆盖长芒草、铁杆蒿、百里香根的0-5 cm土层土壤全氮含量分别高于空白土壤0.20、0.12、0.12 g kg-1。枯落叶对土壤有机碳和全氮的影响均表现为:铁杆蒿>百里香>长芒草,百里香根的分解对土壤有机碳的提高作用最高,长芒草根的分解则有助于提高土壤全氮含量。另外,枯落物分解过程中,分解前期表现为土壤氮素累积,分解后期则主要表现为有机碳累积。2.野外模拟三种植物枯落叶和根的分解均能显著提高土壤微生物碳、氮含量和土壤蔗糖酶、脲酶及硝酸还原酶活性;除土壤蔗糖酶以外,和土壤碳、氮因子相比,其他土壤微生物学性质对枯落物分解的响应更为敏感。枯落物对土壤生物学性质的提高主要表现在土壤表层。不同植物枯落叶覆盖下土壤微生物碳、氮的变化率均表现为:铁杆蒿>长芒草>百里香;不同植物根之间则表现为:百里香>长芒草>铁杆蒿。经过741的分解,长芒草、铁杆蒿、百里香枯落叶覆盖下表层土壤微生物碳变化率分别为463.7%、659.7%、361.8%,长芒草、铁杆蒿、百里香根覆盖下表层土壤微生物碳变化率分别为519.0%、461.9%、676.7%。枯落物分解对土壤脲酶和硝酸还原酶的提高主要出现在分解后期,土壤硝酸还原酶的变化率相对较高,三种枯落叶和根表层土壤硝酸还原酶活性的变化率均高于800%。枯落物分解过程中土壤酶活性因植物种类的不同存在显著差异。土壤蔗糖酶为百里香枯落叶高于其他两种植物枯落叶,铁杆蒿和百里香根高于长芒草根;土壤脲酶为百里香枯落叶高于其他两种植物枯落叶,不同植物根的分解对脲酶活性的影响无显著性差异;土壤硝酸还原酶则为铁杆蒿和长芒草枯落叶高于百里香叶,百里香根高于铁杆蒿和长芒草根。另外,枯落物分解过程中土壤微生物量和酶活性的动态变化表明,土壤酶活性对枯落物响应敏感,却“滞后”于微生物量的变化。3.三种枯落叶添加方式下土壤碳、氮呈不同变化特征。表面覆盖方式下土壤有机碳、全氮、硝态氮和空白处理无显著差异,培养后期,覆盖三种枯落叶可显著增加土壤铵态氮含量,表现为百里香>铁杆蒿>长芒草。原状混合方式铁杆蒿和百里香枯落叶的添加可以显著增加土壤有机碳,变化率分别为37.9%和9.0%,在培养过程中呈现先增加后减小、二次增加的变化特征。三种植物枯落叶的添加均可以显著增加土壤全氮含量,长芒草、铁杆蒿、百里香处理土壤全氮变化率分别为12.4%、28.0%、12.5%,铁杆蒿和长芒草处理土壤全氮呈先增加后减小、再二次增加的变化趋势,百里香处理呈先减小后增加的变化趋势。将枯落叶粉碎后混合于土壤中进行培养,土壤有机碳、全氮、硝态氮得到了很大程度的提高,土壤有机碳增加了9.0-50.1%,土壤全氮增加了50.1-62.6%,土壤硝态氮增加了238.0-377.9%,土壤铵态氮含量在培养过程中受到抑制,呈波浪式减小的变化趋势,培养112天时和空白处理基本相同。4.室内培养中覆盖枯落叶仅在培养中期对土壤微生物碳存在小幅提高,对土壤蔗糖酶和脲酶无显著影响,仅可以显著提高土壤硝酸还原酶活性,其变化率均高于200%。添加原状枯落叶于土壤中进行培养,对土壤中微生物碳含量的提高作用显著,三种枯落叶处理之间表现为:铁杆蒿>长芒草>百里香。而将原状枯落叶和土壤混合后培养发现,土壤脲酶活性和空白处理无显著差异,土壤蔗糖酶活性和硝酸还原酶活性显著提高,分解112天时,长芒草、铁杆蒿、百里香处理下土壤蔗糖酶分别高于空白处理22.3、23.0、49.3 mg g-1 24h-1,土壤硝酸还原酶分别高于空白处理2.36、1.90、1.13μg g-1 24h-1。将枯落叶粉碎后混合到土壤中进行培养,土壤微生物碳呈逐渐降低的变化趋势,分解112天时,土壤微生物碳含量均显著高于空白处理430%以上,铁杆蒿处理高于其他两种枯落叶处理。添加粉碎后三种枯落叶对土壤蔗糖酶无提高作用,甚至添加粉碎后百里香和铁杆蒿枯落叶处理土壤蔗糖酶活性低于空白处理;添加三种枯落叶均可以显著提高土壤硝酸还原酶活性;添加粉碎后百里香枯落叶可以显著提高土壤脲酶,而铁杆蒿和长芒草枯落叶的添加抑制了土壤脲酶的活性,这可能与枯落叶分解过程中产生的铵态氮含量受到抑制存在相关。5.室内培养中三种枯落物的添加方式下土壤微生物群落呈现不同的变化特征。表面覆盖枯落叶对土壤细菌和真菌的增加是阶段性的,主要在培养前中期,即28-56天之间土壤微生物处于不断调整的阶段,此时段枯落叶的覆盖可以改变土壤微生物群落结构,土壤真菌和革兰氏阳性细菌的繁殖,促使土壤群落结构得以改变,增加了土壤微生物群落多样性。原状混合条件下长芒草处理土壤在培养前期(7到28天)表现出革兰氏阳性细菌、放线菌和真菌的生长;铁杆蒿和百里香处理土壤均表现为在培养28天后土壤细菌大量繁殖,56天后真菌得到大量增加,铁杆蒿处理在培养后期土壤中真菌和细菌大幅增加,形成结构简单的微生物群落,而百里香处理则形成了相对量少但多样性较高的土壤微生物群落结构。粉碎后混合条件下土壤革兰氏阳性细菌、真菌含量均显著高于其他两种添加方式,微生物量表现为百里香>铁杆蒿>长芒草,铁杆蒿和百里香的微生物群落结构较相近。粉碎后混合条件下土壤微生物群落结构发生了实质性的变化,土壤真菌发挥着更为重要的作用。三种植物枯落叶处理土壤总PLFAs、细菌PLFAs、革兰氏阳性细菌PLFAs、革兰氏阴性细菌PLFAs均依次呈现减小、增加、再减小的变化趋势;真菌则呈现随培养时间的延长而减小的变化趋势。6.野外模拟过程中枯落物-土壤之间碳、氮转化过程证实了植被恢复过程中土壤有机碳和氮的增加源于枯落物的分解。主成分分析结果进一步表明,野外模拟过程中枯落叶和根的分解均可以对土壤产生显著的影响,尤其是从土壤中微生物量和硝态氮的增加可以对不同植物枯落叶和根进行排序,不同植物枯落叶表现为铁杆蒿>百里香>长芒草,不同植物根则表现为百里香>长芒草>铁杆蒿。室内培养过程中,三种枯落叶添加方式下土壤呈现不同的变化特征。表面覆盖方式下枯落叶的分解对土壤的影响最小,仅表现为在分解前期土壤中微生物的增长;原状混合枯落叶方式下,土壤微生物对枯落叶分解的响应最为敏感,主要为革兰氏阳性细菌的作用,三种枯落叶之间表现为:铁杆蒿>百里香>长芒草;粉碎后混合方式下铁杆蒿和百里香枯落叶的添加对土壤的影响较大,长芒草枯落叶的添加对土壤的影响相对较小。本研究表明,草地枯落叶和根的分解均可以促进土壤有机碳的积累,但需要较长时间,对土壤全氮的提高相对较小,可以显著增加土壤硝态氮含量,但硝态氮的增加是否会引起氮素淋失还需要继续研究。枯落物的分解对土壤微生物量和酶活性的显著提高证明了其在维持土壤生态功能中发挥着重要的作用。因此,在草地植被恢复的后续管理中,应尽量减少人为因素的干扰,加强对草地生态系统中枯落物层的保护,确保枯落物层的稳定性,可以促进有机碳的积累和保持良好的土壤生态环境。
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