论文部分内容阅读
水稻（亚洲栽培稻，Oryza sativa L．）是世界上最重要的粮食作物之一，为世界上近一半的人口提供粮食。但是，现在水稻的生产受到越来越严重的杂草危害，尤其是与它同属于一个生物物种的杂草稻（weedy rice，D．sativa L．f．spontanea）。杂草稻是广泛分布在世界各地稻田中的一种恶性杂草，能降低水稻的产量和质量。因其果皮常为红色，杂草稻也被称为红稻（red rice）。由于杂草稻与栽培稻的亲缘关系很近，杂草稻比稻田中的其它杂草更难防除，但同时它也是栽培稻的一级基因库，可以为栽培稻的遗传育种提供丰富的基因资源。由于水资源和农村劳动力的缺乏，包括中国在内的许多国家的水稻栽培方式都正在从传统的移栽方式向省水省劳动力的直播方式转变，杂草的管理方式从精细向粗放转变。这些耕作方式和管理方式的改变为杂草稻的生长和扩散提供了有利的条件。因此，近年来，杂草稻给世界各地的水稻生产造成了越来越严重的影响，在中国东北地区也频繁的发现杂草稻，并迅速扩散。治理杂草稻成为刻不容缓的事情。但有效的治理杂草稻必须以充分掌握杂草稻的遗传背景和生物学特性为前提。本研究对来自中国东北辽宁省六个地区（铁岭市的铁岭县、沈阳市的苏家屯区、盘锦市的盘山县、鞍山市的海城县、丹东市的东港县和大连市的庄河县）的30个杂草稻居群（共909个单株）用简单重复序列DNA分子标记（simple sequence repeat markers，简称SSR，也称微卫星标记，microsatellite markers）进行了遗传多样性分析，并比较了杂草稻与籼粳栽培稻（来自中国辽宁及其它省、日本、韩国）和野生稻（O．rufipogon Griff．，来自中国和其它亚洲国家）的亲缘关系。为了更好的理解辽宁杂草稻的遗传多样性，我们还从辽宁的六个地区各选取一个居群，用简单重复序列标记分析了杂草稻的天然异交率。对辽宁杂草稻遗传多样性分析的结果显示，总体上辽宁杂草稻表现出较高的遗传多样性水平（所有居群的期望杂合度He=0.313、香农指数I=0.572），并且在不同地区和同一地区的不同居群间遗传多样性水平有较大的差异。在地区水平和居群水平都是辽宁省盘山县杂草稻的遗传多样性最高（遗传多样性最高的居群He=0.393、I=0.684），而东港县杂草稻的遗传多样性水平最低（遗传多样性最低的居群He=0.002、I=0.004）。较高的遗传多样性和空间上遗传多样性的较大的变化给杂草稻的治理增加了难度。对天然异交率的分析结果显示，杂草稻的天然异交率很低，六个居群中盘山居群的多位点异交率（tm）最高，为1.3％。杂草稻居群的遗传多样性水平与其天然异交率呈现明显的正相关关系（r2=0.83），说明杂草稻的遗传多样性可能与栽培稻向杂草稻的基因渗入有关。辽宁省六个地区杂草稻的遗传多样性水平从低到高的顺序与杂草稻发现时间从早到晚的顺序非常相似，据此推测杂草稻的遗传多样性水平可能与治理杂草稻的强度和时间有关系。另外，我们在辽宁杂草稻中发现一些与栽培稻和野生稻不同的等位基因，暗示杂草稻中可能存在一些特有的基因，可以为改良栽培稻提供基因资源。在分析辽宁杂草稻遗传多样性的同时，我们还对杂草稻的遗传分化进行了分析。结果显示辽宁杂草稻在地区间存在较大的遗传分化（分化系数Fst=0.346，AMOVA分析35.14％的变异存在于地区间），这可能是各个地区的农田生态环境的差异造成的，同时也可能与各地栽培稻向杂草稻的基因渗入有关。各个地区的农田生境不同，适应各个地区的栽培稻品种也就有所不同，不同栽培稻品种的基因渗入杂草稻也就可能造成杂草稻在遗传上的地区分化。对辽宁杂草稻与不同来源的栽培稻和野生稻亲缘关系的分析结果显示辽宁杂草稻与辽宁栽培稻的亲缘关系最近，与中国其它地区的粳稻、日本韩国的栽培稻、中国其它地区的籼稻以及中国和其它亚洲国家的野生稻的亲缘关系都比较远。该结果说明辽宁杂草稻很可能是由当地的栽培稻形成或起源的，而由籼粳栽培稻杂交、栽培稻与野生稻杂交、或直接由野生稻形成的可能性较小。辽宁杂草稻可能是当地栽培稻品种间自然杂交再经过遗传重组和基因突变或遗弃在稻田的栽培稻直接产生分离和基因突变回复种子落粒性和休眠性，成为稻田中自生自长的杂草（volunteerweeds）。在进一步的自然和人为选择压作用下，形成了杂草稻。这是一个长期的、连续的、动态的过程，可能从很久以前就在不断的发生，由于中国稻田一直采用精耕细作的耕作方式和精细的杂草管理方式抑制了杂草稻的发生和传播。因此，只是在近年来随着直播技术的推广和杂草管理的粗放化使杂草稻给水稻生产造成了严重的影响。在水稻栽培方式从移栽向直播转化的过程中，为了给杂草稻的管理提供一些参考，我们利用田间试验研究了在移栽和直播两种栽培方式下杂草稻的表现以及杂草稻对栽培稻的影响。研究结果表明，在同样的水和杂草管理的方式下，杂草稻在直播稻田的表现相对于移栽稻田较差，而栽培稻在直播稻田比在移栽稻田表现出对杂草稻更大的耐受能力。因此，为了缓解粮食需求与水资源和农村劳动力缺乏的矛盾，推广直播稻可能是一项较好的措施，但同时必需寻找到适合直播稻田的有效的杂草管理方式。在直播稻的推广给杂草稻的管理提出考验的同时，转基因水稻的外源基因向杂草稻逃逸的风险也被人们所关注。为了给这种风险的评估提供一些参考，我们通过人工杂交获得了转基因稻与杂草稻的F1代，利用田间试验比较了F1代与其亲本（尤其是母本杂草稻）的适合度。试验结果显示人工杂交很容易得到转基因稻与杂草稻的F1代。F1代营养生长性状比亲本表现出明显的优势，但其种子生产能力比亲本低。总体上，F1代的适合度不比亲本高，但F1代仍然可能成为转基因从栽培稻逃逸到杂草稻去的桥梁。