小麦/玉米间作体系竞争—恢复过程的根系互作机制

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小麦/玉米间作是西北地区大面积种植的高产高效的禾本科/禾本科模式。前人研究发现其共生期地下部种间相互作用表现为小麦根系竞争优势而玉米劣势。但地下部的种间相互作用机制是由于资源竞争还是其他原因,鲜见研究。本研究针对这一问题,设置了为期两年(2012-2013)共三个田间试验,分别从施氮量、共生期灌水次数以及小麦播种时间等方面,通过小麦/玉米间作与相应单作的比较,系统研究了小麦和玉米在间作后根系形态和生理的可塑性对资源有效性的响应,以及小麦收获后玉米生长恢复特征和资源有效性的关系,进一步理解了间套作体系产量优势的竞争-恢复原理的机制。主要得出以下结果:(1)间作小麦能根据土壤无机氮变化调整其根长密度和根系分布。间作小麦在低施氮量时根系可侧向扩展至距小麦行45cm处,为小麦行距的3.75倍;而当土壤中氮素供应充足时仅侧向扩展至距小麦行25cm,同时根长密度显著降低,即小麦根系随土壤氮浓度变化具有很强的形态可塑性。间作玉米在自身生长区域的根长密度也随施氮增加显著降低;但在小麦区域所有施氮处理的根系横向生长都受到限制,浅层土壤最大扩展距玉米植株40cm处,为玉米行距的1倍。另外,小麦根长密度随土壤无机氮的变化比玉米更敏感,即小麦根长密度随土壤无机氮变化的可塑性比玉米更强。这可能是小麦/玉米间作中小麦具有更强的养分吸收竞争能力的主要机制之一。(2)间作能显著提高小麦的单位根长吸氮速率,整个生育期比单作小麦高55-375%;而间作玉米的单位根长吸氮速率在共生期0-69天比单作玉米低15-58%。这种间作后根系吸收能力的生理变化可能是间作小麦共生期具备生长和养分竞争优势而间作玉米生长和吸收受抑制的另外一个机制。另外,土壤氮浓度也是影响单位根长吸氮速率的主要因素,增加拔节期追肥后小麦和玉米的单位根长吸氮速率分别增加41-165%和44-46%。而共生期间作小麦根系能够获取并耗竭玉米区域的氮养分,这可能是小麦单位根长吸氮速率具有间作优势而和玉米则被抑制的直接原因。(3)增施氮肥使小麦收获后间作玉米的根长密度显著降低13-50%,而低氮和常规施氮时玉米能够扩大根系的横向分布并占据玉米本身和小麦带所有土壤空间,这可能是间作玉米能够进行恢复生长的基础。土壤无机氮浓度和植物地上部氮浓度共同影响这一过程。另外,小麦收获后间作玉米单位根长吸氮速率显著高于单作,是单作玉米的1.97倍,这可能是间作玉米生长和养分吸收能够快速恢复的主要机制。(4)水分竞争是共生期间作玉米根系受限而小麦横向扩展的主要原因。增加共生期灌水(4次)减少间作小麦的根系分布,最大仅扩展至距小麦行25cm处,同时其小麦和玉米区域的根长密度仅为灌溉2次的64%和10%。间作玉米在灌溉2次时根系侧向分布限于距玉米植株20cm以内,而增加灌水后能最大扩展至距玉米植株50cm,根长密度也显著增加。另外,小麦根系对于土壤含水量的变化更敏感,证明面对土壤含水量变化,小麦根系拥有比玉米根系更强的可塑性。(5)小麦和玉米同时播种时竞争力仍然强于玉米,种间相对竞争力(Awm)达到0.66-1.85,提前播种能提高小麦相对于玉米的竞争力,2012年和2013年增加28%和36%。小麦和玉米同时播种时两物种都具备间作优势,2012年和2013年间作小麦的籽粒产量比单作小麦高18%和22%,间作玉米比单作玉米高28%和24%。但间作玉米在共生期的生长仍受抑制,其生物量在苗期和拔节期比单作玉米低14%和16%;进入抽雄期就能恢复至单作水平,并在小麦收获后显著高于单作。
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