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显生宙以来发生过5次最大的生物灭绝事件。其中奥陶纪末的那次事件是显生宙的第一次大灭绝,可分为两幕。第一幕,冰川极盛,气候急剧变冷,海平面大幅下降,多门类、多生态领域里的暖水生物遭到重创,凉水赫南特贝动物群应运而生、全球广布;第二幕,冰川快速消融,气候回暖,全球海平面大幅上升,腕足类赫南特贝动物群整体消亡。赫南特贝动物群,地质历程短暂,地理分布广泛,化石极为丰富,具有重要的地层对比意义。在这个动物群中,有铰类占据优势地位,而无铰类化石因个体小、数量少,长期未受到学者的重视。但它们占整个动物群近1/4的属,也具有很高的学术价值。本文即专门研究其中的无铰类腕足动物。本文研究的化石来自于华南地区(四川、贵州、重庆和湖北)的观音桥层和缅甸曼德勒地区的Hwe Mawng紫色页岩段(均系奥陶纪末赫南特期)。笔者主要通过镜下观察、精制铸模等手段对化石特征进行研究。除少量舌形贝超科的化石因保存很差而不予讨论以外,笔者共识别出平圆贝超科、拟髑髅贝超科和髑髅贝超科三类化石,总计7属、9种,包括6个未定种(Schizotretinia sp.,Trematis sp.,Paracraniops sp.,Pseudopholidops partibilis,Acanthocrania sp.,Petrocrania cribrum,Petrocrania?sp.1,Petrocrania?sp.2,Xenocrania haimei)。据笔者所知,全世界已记载的赫南特期无铰类多达18属,分属于4个超科,它们是:拟髑髅贝超科3属(Craniops,Paracraniops,Pseudopholidops),觸髅贝超科4属(Acanthocrania,Petrocrania,Philhedra Xenocrania),平圆贝超科5 属(Tehtyrete,Trematis,Kosoidea,Orbiculoidea,Schizotretinia)和舌形贝超科6属(Casquella,Eodinobolus,Lingula,Lirngudella,Palaeoglossa,Pseudolingula)。髑髅贝超科仅有髑髅贝科,该科在赫南特贝动物群无铰类腕足动物中尤为引人注目。尽管其数量不是最多,但其高度变化的形态特征使之具有相当特殊的位置。目前该科共包含23属,地质历程从奥陶纪一直延续至今。根据壳表装饰特征,大致分为三种类型。第一类以同心装饰为主,无放射壳线,基本无刺或瘤,有10属;第二类以放射状壳为主要装饰,发育不同程度的同心层,包括7属;第三类以装饰同心层为主,同时还发育放射状排列的脊刺或密布刺、瘤,共6属。笔者在研究过程中,发现了一个奇特的新属,即奇异髑髅贝(Xenocrania),该属的繁盛期是在奥陶纪末大灭绝的两幕之间,已在滇缅玛(Sibumasu),华南,阿凡隆尼亚(Avalonia),波罗迪卡(Baltica)和佩鲁尼卡(Perunica)等古地体上发现其踪迹;主要栖息于BA3生态位(中-外陆棚),少数生活于BA2(近岸浅水)。这个属的最主要特点是发育高度变化的壳表装饰,这种强烈多变的壳饰形态可能是受基因多效性(pleiotropy)的控制。在恶化环境的高压下,Xenocrania haimei居群发生大规模的变异,从而产生了独特的演化革新,使其增加了度过大危机的机会。