掌叶覆盆子生殖生物学特性研究

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掌叶覆盆子(Rubus chingii Hu)是重要的药食两用植物,有极高的经济价值,其青果干燥后为中药“覆盆子”,是《中国药典》“覆盆子”药品指定的悬钩子属植物中唯一的药材基源。本文以江西省德兴市种植基地掌叶覆盆子及其野生群体为研究对象,对掌叶覆盆子生境与物候学、营养器官解剖与环境适应性、花芽发育与果实发育、结实特性与种子繁殖力、种子特性与种子休眠、休眠破除与休眠类型等方面进行了系统研究,主要结论如下:1.掌叶覆盆子物候期分为萌芽期、展叶期、开花期、果实发育期、落叶期和休眠期,对各时期形态特征进行了详细调查分析。发现其土壤贫瘠,根、茎、叶的解剖结构均具有一定耐旱性和适应贫瘠土壤环境的结构特点。2.花芽形态分化过程分为形态分化前期、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊原基五个分化时期,符合多数悬钩子属植物花芽分化顺序,从8月混合花芽孕育到萼片原基分化历时60 d;从萼片原基分化到花芽形态分化结束需要45 d。雌蕊和雄蕊的发育特征:雌蕊多数,心皮离生,子房1室,胚珠2个,其中1个开花前退化,胚囊长宽比较大。花药四室,花药壁有表皮、药室内壁、中层及绒粘层四层结构;小孢子四分体为四面体或左右对称排列;成熟花粉为2-细胞型花粉粒:同一花药不同药室中小孢子发育相差1-2个时期,不同花药小孢子发育时期差距较大。3.果实具有双“S”发育特性,果肉与种子发育不同步,且随着果实成熟,种壳逐渐脱水坚硬,种子内源赤霉素(GA)含量下降,脱落酸(ABA)含量增加。种子数量多,成熟种子活力达到75.33%,最佳采种时间为5月10日左右。但常温储藏种子超过1年快速失活,该植物野外种群的更新由根蘖繁殖来完成,实生苗罕见。4.种子千粒重平均为1.14g,种子小,坚硬,种壳厚,但种壳透水性良好。种壳表面网格状,种壳可分内外两层,外层表面网格最高的位置由10-12层石细胞组成,网格凹陷最低处由4-5层石细胞组成;种壳内层由3-6层紧密排列的石细胞,纹孔道清晰可见;23.67%的种子没有胚芽或胚芽形态发育不完整。5.掌叶覆盆子种子休眠属于复合型休眠(PY+PD)。其休眠类型包括外源性休眠、生理休眠和胚形态休眠,分别是由坚硬的种壳、内源抑制物质和休眠性胚而导致的。31.33%的种子仅存在外源性休眠:23.67%的种子存在外源性休眠和胚形态休眠,45.00%的种子存在外源性休眠和生理休眠,其中22.67%的种子为浅层生理休眠,可以通过添加适当浓度的GA3或层积破除,22.33%的种子为深层生理休眠,只能通过层积破除。6.采用H酸酸蚀(H)、赤霉素(GA3)、氮化合物(N)、低温湿层积破除种子休眠的效果不同,酸蚀25 min后层积2T d发芽率可以提高到接近种子活力值和有胚芽率,是打破种子休眠最经济和有效的方式。7.激素平衡调控种子萌发,随着低温湿层积时间的延长,种子内源激素GA含量逐渐增加,ABA的含量逐渐降低,GA/ABA的比值逐渐上升,利于种子萌发。
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