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植物大部分HOX(Homeobox)基因编码的同源域蛋白(homeodomain-containing proteins)在植物细胞分化器官发生过程中起重要调节作用。拟南芥的GLABRA2(GL2)蛋白属于HD-ZIP IV类家族(class IV homeodomain-Leucine zipper proteins),是一个调控植物表皮毛以及非根毛细胞发育的转录因子。GaHOX1,GaHOX2和GhHOX3是三个来源于棉花纤维的同源域蛋白,都是GL2的同源蛋白。其中GaHOX1与GL2的同源性最高,两者在HD结构域的同源性达到了95%。
在GL2基因启动子驱动下,GaHOX1基因的表达可以使gl2突变体表皮毛缺失的表型完全恢复。同样是在GL2基因的启动子驱动下,GaHOX2和GhHOX3的同时表达也可以使gl2突变体的表型恢复。在CaMV 35S启动子驱动下,GaHOX1基因的表达可以使野生型拟南芥的表皮毛生长受到抑制,而GaHOX2和GhHOX3的分别表达可以使野生型拟南芥莲座叶的近轴面的气孔密度降低。三个HOX基因分别都可以与GaMYB2共同在拟南芥的gl1/gl2双突变体中重建表皮毛发育的调控体系。
GaHOX1在棉花开花前的胚珠中就已经有所表达,在开花当天到开花后一天的纤维细胞中特异高表达。GhHOX3基因也是在棉纤维发育早期阶段在纤维细胞中特异性的表达,而GaHOX2基因在这一阶段不仅在棉纤维细胞中表达,而且在胚珠的其它组织,如内珠被等区域也有高表达。在棉花无绒无絮fl突变体胚珠中,几乎检测不到HOX1和HOX3的表达,而HOX2在该突变体的开花当天到开花后三天的胚珠中表达很强。
GaHOX2和GhHOX3蛋白在酵母双杂交和免疫共沉淀等体系中可以互相结合。GaHOX2可以在酵母体系中分别与GaHOX1、GhHOX3和GL2蛋白相结合,GL2与GaHOX1蛋白在体外结合试验中都可以形成同源二聚体。这一类蛋白间的结合作用主要通过HD结构域来完成。
目前得到的转基因棉花的结果表明,过量表达HOX1的转基因棉花纤维的长度有变长的趋势;而内源HOX2基因表达受到抑制的转基因棉花,其纤维的长度有变短的趋势。
以上实验结果表明,GaHOX1蛋白在功能上与GL2相似,可以调控植物表皮毛的分化发育,GaHOX2和GhHOX3也可以参与植物表皮细胞的分化发育调控。这三个棉花同源域蛋白可能参与了棉纤维的发育伸长的调控,GaHOX2可能还参与了棉花胚珠发育的调控。此外这一类同源域蛋白可能是以蛋白复合体的形式来行使可能的。