胡杨适应环境的生理生态特性及相关分子机制

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胡杨(Populus euphratica)是第三纪孑遗物种,隶属于杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)的落叶乔木植物,是杨属中最原始的荒漠河岸林,也是我国西北干旱地区荒漠河岸林的优势乔木树种,具备较强的抗旱耐盐特性,在防治荒漠化和维护荒漠生态平衡等方面发挥着十分重要的作用。因此,重视和加强胡杨的保护、恢复与发展已成为当务之急,而探究并掌握胡杨适应环境的生长机制和生理生态适应性特征又是胡杨保护的重要前提。本研究以内蒙古额济纳旗胡杨为研究对象,从种群、个体和分子三个角度对胡杨种群结构特征、异形叶化学元素与代谢化合物特征、生理生态功能和转录组学等进行了研究,以揭示胡杨叶形变化过程中的生态对策和个体生长发育对干旱环境的适应机制。主要研究结果如下:(1)胡杨适应环境的种群结构特征胡杨种群年龄结构受环境条件影响较大。七道桥水分条件相对较好,胡杨种群年龄结构呈纺锤型,幼龄所占比例相对较大,种群趋于稳定。八道桥与巴丹吉林沙漠边缘由于水分胁迫影响,胡杨种群年龄结构呈倒金字塔形,以大龄级为主,幼龄植物缺失,种群处于衰退状态。胡杨林木高度受环境影响较大,水分胁迫导致胡杨植株高度减小。河道附近胡杨种群高度级较为稳定,生长状况良好。干旱条件下近熟龄高度级数量稀少,幼龄级高度数量缺失,生长状况较差。胡杨种群密度随径级增大而减小。七道桥胡杨种群更新资源较为丰富,未来种群能够保持稳定增长。八道桥与巴丹吉林沙漠边缘的胡杨种群以过熟木为主,未来种群趋向衰退。(2)胡杨叶片生态化学计量学与植物代谢特征胡杨不同形态叶片的化学元素含量及其生态化学计量学特征存在较大差异,不同发育阶段植株叶片表现出不同的养分生态适应策略。胡杨叶片中有机碳含量在400 mg·g-1以上。N、P、C/N、C/P、N/P平均含量分别为:13.87 mg·g-1、2.4 mg·g-1、32.62 mg·g-1、190.20 mg·g-1和5.93 mg·g-1,化学元素含量大小为:C>N>P,化学计量比值大小为:C/P>C/N>N/P。胡杨叶片的C/P与N/P呈极显著正相关,N与C/N,P与C/P和N/P呈极显著负相关。而N与P,C/N与C/P呈显著正相关,N与C/P,P与C/N呈显著负相关。胡杨不同发育阶段和不同叶形态中C含量均保持在相对稳定的水平,无显著性差异且变异系数小,C/P和P变异系数相对最大。胡杨不同形态叶片的化学元素含量表现出一定的差异性,但在不同发育阶段中各元素含量未表现出极显著关系,这说明胡杨叶片化学元素含量及其比值受叶形态影响较大,但随林龄的发育具有相对稳定的特点。胡杨叶片含有糖类、脂肪类、氨基酸等多种次级代谢物,不同发育阶段植株的化合物种类和含量有一定差异,但同一植株不同叶形差异较小,这表明胡杨体内的代谢化合物主要随植株生长发育而发生变化,而在同一植株生长过程中相对稳定。(3)胡杨适应环境的生理生态特性胡杨不同发育阶段同种叶形因其位置和发育阶段的不同而呈现出差异性规律,表现为生长在树冠上层的叶片光合能力更强。在同一发育阶段,胡杨不同叶形存在明显的时空变化特性,树冠自下而上光合能力依次增强。胡杨不同发育阶段位于树冠顶层的不同叶形也存在明显的变化规律,其中幼苗条形叶保持了较高的光能利用和较大的光合速率。胡杨幼树披针形叶、中树披针形叶和成树阔卵形叶应对环境的高温胁迫时,为减少水分消耗,气孔被迫关闭,在正午前后出现了短暂的“光合午休”现象,且蒸腾速率与气孔变化一致,光合午休主要受气孔限制。同一植株叶片光响应的空间变化表现为自下而上光合速率依次增大,CP生长在树冠底层,具有较强的弱光利用能力。同样,条形叶具有较低的α与相对较高的LCP、LSP及Pnmax,较宽的光能利用区间使之能够在弱光环境下保持较高的光合速率。成熟植株阔卵圆形叶具有较高光合活性,通过提高Pnmax以增强光能利用率,使其在干旱荒漠区高温、强光环境下仍能保持较高的光能转化效率与光合速率。(4)胡杨适应环境的转录组测序与差异基因分析以胡杨幼苗(YM-T)为参照,将其与其他6种形态叶片对比进行转录组差异基因分析,对14个样本组装聚类去冗余后得到了543653个Unigenes,通过组间差异基因分析,共找到了43143个差异表达基因,其中有22376个上调,20767个下调。,其中成树阔卵圆形叶中的差异基因(包括上调和下调)最多。GO功能富集分析显示,胡杨适应环境的调控机制主要为相关代谢和酶活性等生物调节过程。KEGG富集分析显示,差异基因显著富集在类黄酮生物合成、萜类化合物生物合成、氮代谢、光合作用、氨基酸代谢等通路。进一步对得到的差异基因进行Map Man分析,结果表明参与光合调控的基因主要为光合作用光系统Ⅱ中的蛋白亚基复合体编码的相关基因和卡尔文循环中的Rubisco活性等大部分光合作用相关酶活性。上述结果可为胡杨抗逆基因的进一步筛选提供理论依据。
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