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青藏高原正在经历着以增温为主要特征的气候变化过程。气候变化必然会对高寒草甸生态系统带来各种各样的影响。当地最重要的人类活动~放牧可能加速或削弱高寒草甸生态系统对气候变化的响应和反馈。本研究以高寒草甸主要植物和植物群落为研究对象,自2006年开始,利用可控增温试验装置(Free~air temperature enhancement)(FATE)模拟不对称增温(白天和晚上植被冠层增温幅度分别是1.2/1.7℃)的试验平台(包括4种处理,即不增温不放牧(NWNG)、不增温放牧(NWG)、增温不放牧(WNG)和同时增温放牧(WG))和山体垂直带(3200~3800m)“双向”移栽试验平台(自2007年开始)(除了3200和3800m只能单向移栽以外,3400和3600m的植被均向高/低海拔“双向”移栽),在野外自然放牧条件下,研究不同气候变化背景下放牧对高寒草甸植物和植物群落特征的影响,深入探讨高寒草甸植物和植物群落对气候变化和放牧的响应与适应过程和机理,拟回答以下科学问题:(1)不同植物不同物候期起始时间及其持续时间对增温和放牧处理的反应方向和程度是否趋同?(2)不同植物是如何响应与适应增温和放牧的、以及其机理如何?(3)植物多样性和生产力如何响应增温和放牧处理及其机理如何?(4)高寒草甸植被对“降温”的响应方向和程度是否正好与“增温”效应相反?(5)夏季适度放牧是否调节了短期增温的影响?通过该论文的系统研究,研究结果表明:
(1)微环境的变化。从微气候的观测结果来看,本试验采用的增温放牧试验和山体垂直带“双向”移栽试验方法在自由开放的野外生态系统里来模拟气候变化取得了较满意的效果。在增温放牧试验区,增温使生长季5~9月0、5、10、20和40cm4年平均的土壤温度分别增加了1.6、2.3、2.1、1.8和1.2℃,放牧使生长季5~9月0、5、10、20和40cm的平均土壤温度分别增加了2.6、1.2、1.3、1.0和0.7℃,而同时增温放牧使生长季5~9月0、5、10、20和40cm的平均土壤温度分别增加了4.3、3.0、2.8、2.8和1.9℃。增温和放牧均显著降低了不同层次的土壤湿度,尤其对10cm的土壤湿度的影响较大。而且由于生长季降水量的差异,导致土壤湿度的年际差异较大。
在山体垂直带移栽试验区,4个海拔高度(3200、3400、3600和3800m)在4个生长季平均气温分别为8.5、7.6、7.1和6.0℃,20cm的平均土壤温度分别为9.7、7.2、5.8和5.5℃,3200~3800m的温差范围在0.3~4.2℃之间,海拔每升高200m,20cm土壤温度平均降低1.2℃。4个海拔高度4个生长季内20cm的平均土壤湿度分别为35.9、26.5、42.7和14.2%。3600m处土壤湿度较高的原因是因为地处山体与滩地交界处,以及地形雨较多的缘故。
(2)放牧处理牧草利用率。2006~2010年,NWG处理年牧草累积利用率分别为33.8、26.8、40.9、38.0和38.9%,WG处理年牧草累积利用率分别为34.1、31.2、36.2、36.1和39.9%。说明绵羊放牧水平是适度放牧,达到了我们预期试验设计的要求。
(3)本研究表明,高寒草甸地区4种不同的植被类型(3200、3400、3600和3800m)的植物对气候变化的响应明显可以区分为三种不同物候类型,第Ⅰ类型属花期较早的植物,开花期在5月中旬左右(即早花植物):第Ⅱ类型为开花期出现在生长旺盛期的植物类群,开花期在7月中旬左右(即中花植物);第Ⅲ类型为开花期较晚的植物类群,开花期在8月中旬左右(即晚花植物)。
在增温放牧区,与对照(NWNG)相比,所有其他处理都显著提前了主要植物的返青期和延迟了枯黄期,但增温不放牧(WNG)主要是延迟了枯黄期,而放牧不增温(NWG)主要是提前了返青期,两种处理均延长了主要植物生长季长达2~3周;增温和放牧对物候期的影响是可加的,即同时增温和放牧延长了植物生长期达3~5周。不同功能型植物物候对模拟增温和放牧响应的方式与个体的基本一致,都表现为增温和放牧均使返青期提前及枯黄期推迟,生长季延长。不同植物功能型对增温和放牧的响应,相对而言,返青始期豆科或杂类草响应比较敏感,禾草和莎草次之,即豆科(杂类草)>禾草>莎草。枯黄末期禾草响应比较敏感,杂类草和莎草次之,最后是豆科,即禾草>杂类草(莎草)>豆科。就整个群落而言,群落的季相特征与这些主要植物和功能群的季相特征类似,与NWNG相比,NWG、WNG和WG的生长季分别延长了13、10和27天。影响群落返青始期的主要因素是上一年秋季的降雨量和当年春季10cm的土壤温度,大概能解释69%的变异,影响群落枯黄末期的因素主要是当年秋季以及全年10cm的土壤温度,大概能解释67%的变异。
在山体垂直带移栽试验区,与对照(原海拔植被)相比,所有其他处理均是模拟增温显著提前了主要植物的返青期和延迟了枯黄期,使生长季延长了2~6周左右,而模拟降温显著的延迟了主要植物的返青期和提前了枯黄期,使生长季缩短了2~6周左右。同样的,不同功能型植物物候对模拟增温和降温响应的方式与个体的基本一致。就整个群落而言,群落的季相特征与这些主要植物和功能群的季相特征类似,与原海拔相比,模拟增温使群落的生长季延长了大约11~30天,而模拟降温使群落的生长季缩短了14~31天。影响群落返青始期的主要因素是当年2、3、4三个月的平均大气温度,大概能解释50%的变异,影响群落枯黄末期的因素主要是2、3、4三个月的平均气温和生长季20cm的土壤温度,大概能解释36%的变异。
(4)对植物个体的影响。在增温放牧区,无论是否增温,单独放牧导致了主要植物平均高度降低了37.5%,增温放牧导致其降低了34.6%;放牧导致了矮嵩草分蘖数明显增加了37.7%,增温放牧导致其增加了42%。放牧降低了主要植物叶片干重,而增温放牧能减缓这种降低的趋势。总体上,放牧使植物叶片的全氮含量增加,对于碳氮比来说,放牧使其降低,而增温却提高了植物叶片中的C/N比,尤其是矮嵩草变化较明显。因此,增温在一定程度上能减缓放牧的负面效应而则增大放牧的正面效应。
在山体垂直带移栽试验区,模拟增温使高寒草甸主要植物的高度和叶片干重增加,而模拟降温却使其降低,在一定程度上模拟增温刺激了植物营养生长;移栽后几种主要植物叶片碳和氮含量随海拔高度的变化规律不尽相同,但总体趋势是植物体碳含量相对稳定,而氮含量随着海拔的升高及温度的降低而增加,这主要受大气温度和土壤温湿度的影响。
(5)对植物功能群和群落的影响。在增温放牧区,放牧降低了群落冠层的总盖度和群落的平均高度,单独放牧分别降低了大约26.4和49.5%,而增温放牧使其分别降低了19.3和38.6%,因此增温能减缓放牧带来的负面影响。模拟增温增加了禾草和豆科植物的盖度,而降低了杂类草的盖度。
在山体垂直带移栽实验区,模拟增温使群落冠层的总盖度和群落的平均高度均明显增加,分别增加了大约42.4~155.8%和14.3~39.6%,而模拟降温使其分别明显减低22.3~48.3%和18.5~55.4%,由此可见增温对盖度的增加比较明显,而降温对高度的降低影响显著。模拟增温增加了禾本科和豆科植物的盖度,分别增加了大约25.3~492.3%和54.7~492.3%,而在山体垂直带模拟气候变暖时,增加了杂类草的盖度大约166.5~288.5%左右,但降低了莎草的盖度大约12.0~42.3%左右。而模拟降温和模拟增温对不同功能群的影响是相反的,降温使禾本科和豆科植物的盖度明显降低了大约18.7~86.7%和23.9~87.8%,但莎草的盖度却明显增加了大约19.6~32.6%,增加和降低趋势的不同与增温的幅度密切相关。
(6)对植物生物多样性和ANPP影响。在增温放牧区,增温放牧区的物种丰富度并没有发生明显的改变,也没有明显的改变植物的Shannon~wiener多样性指数和Pielou均匀度指数。而适度放牧可以降低群落优势种排斥其他物种的能力,并没有降低植物物种多样性,反而能减缓增温带来的负面效应。单独增温明显的增加了ANPP大约41.1~65.9%,而增温放牧仅仅使其增加了大约18.2~20.2%,因此放牧降低了ANPP对增温的响应。同时,在2010年的氮肥添加实验中,氮的添加并没有显著的影响ANPP。因此,在未来气候变化的情况下,高寒草甸生态系统增温对ANPP的影响可能不是通过影响土壤氮的有效性来实现的;结合本试验的其他结果同时也表明,不同功能型间的组成变化可能决定了ANPP对气候变化和放牧的响应。
在山体垂直带移栽试验区,模拟增温使其增加了大约41.4~53.6%,而模拟降温使其降低了10.3~35.7%,这主要是由于山体垂直带增温的同时也增加了土壤湿度,但没有明显的改变植物的Shannon~wiener多样性指数和Pielou均匀度指数。在山体垂直带模拟增温中,虽然不同的植被类型的响应程度不一样,但总的趋势是使ANPP增加了大约14.6~220%,而模拟降温正好与之相反,使ANPP降低了大约11.6~58.6%,这和增温幅度密切相关。