【摘 要】
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种子萌发破土而出后,植物幼苗响应环境中的光刺激完成组织和器官发育的过程被称为光形态建成。植物进化出了复杂的光信号转导网络来适应多种光信号并调控光形态建成。非危害性的UV-B光能促进拟南芥幼苗的光形态建成,避免较强的UV-B光给植物带来的胁迫,但人们对于幼苗光形态建成的过程中调控因子如何传递UV-B光信号还知之甚少。本论文为了探索UV-B光信号转导网络中关键调控因子的稳定性,通过多种生物化学实验,发
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种子萌发破土而出后,植物幼苗响应环境中的光刺激完成组织和器官发育的过程被称为光形态建成。植物进化出了复杂的光信号转导网络来适应多种光信号并调控光形态建成。非危害性的UV-B光能促进拟南芥幼苗的光形态建成,避免较强的UV-B光给植物带来的胁迫,但人们对于幼苗光形态建成的过程中调控因子如何传递UV-B光信号还知之甚少。本论文为了探索UV-B光信号转导网络中关键调控因子的稳定性,通过多种生物化学实验,发现拟南芥幼苗中的两种E3泛素连接酶能拮抗调控光形态建成的中心转录因子HY5蛋白的积累,并在分子水平上揭示了它们如何促进或抑制UV-B光诱导的光形态建成。首先,我们通过酵母双杂交及免疫共沉淀等实验发现UV-B光信号通路的抑制因子RUP1/RUP2蛋白能与转录因子HY5蛋白或E3泛素连接酶的骨架蛋白DDB1蛋白发生相互作用,结合分析clu4cs rup1-1 rup2-1突变体和FLAG-mRUP2/rup2-1转基因拟南芥幼苗在UV-B光下的表型,我们证明了 RUP1和RUP2蛋白是潜在的CUL4-DDB1 E3泛素连接酶的底物受体蛋白,它们可以通过促进HY5蛋白的降解来抑制光形态建成。其次,我们通过体外共沉淀及免疫共沉淀等实验发现UV-B光信号通路的正调控因子COP1蛋白能直接结合RUP1/RUP2蛋白,通过检测RUP2/RUP2蛋白的稳定性发现COP1蛋白促进了RUP1/RUP2蛋白的泛素化降解。因此COP1蛋白通过降解RUP1/RUP2蛋白反而增加了 HY5蛋白的稳定性,从而促进了 UV-B光诱导的光形态建成。而且,UV-B光下RUP1/RUP2蛋白的积累抑制了 COP1与HY5蛋白的互作,使得HY5蛋白的降解不受COP1蛋白的调控。除此之外,我们通过电泳迁移率等实验发现COP1蛋白会影响HY5蛋白与DNA结合的效率并影响某些UV-B光应答基因的转录。综上所述,这项研究发现拟南芥中CUL4-DDB1-RUP1/RUP2-HY5和COP1-RUP1/RUP2复合体通过平衡RUP1,RUP2和HY5蛋白的稳定性在UV-B光信号的传递过程中作为拮抗的调控因子发挥功能。COP1蛋白还能通过调节HY5蛋白转录因子的活性参与到转录调控的过程中,并因此在多个层次上精准的调控植物对UV-B光的应答。
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