兰科无柱兰属群(Amitostigma alliance)的系统学研究

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狭义的红门兰亚族Orchidinae是北半球温带地区兰科Orchidaceae植物的主要成分,广泛分布于欧洲、北美、东亚等三个主要的区域,每个区域都发育有各自的特有类群。无柱兰属Amitostigma Schltr.即其中一个东亚特有属,约28种,在横断山区尤其丰富。根据以往不多的形态与分子证据,该属与同样集中分布于东亚的小红门兰属Ponerorchis Rchb.f.、兜被兰属Neottianthe Schltr.、长喙兰属Tsaiorchis Tang& F.T.Wang、舌喙兰属Hemipilia Lindl.、紫斑兰属HemipiliopsisY.B.Luo& X.Qi Chen等5个属的亲缘关系可能较为接近;它们共同构成了本文的研究对象,即本文所定义的无柱兰属群(Amitostigma alliance)。本研究以无柱兰属为重点,对这一类群开展了系统学的研究。  一、形态学研究  本研究的重点在于通过野外调查,重新发现无柱兰属群植物,对原生地的活植株进行形态观察。共对无柱兰属群的26种42个居群做了第一手的调查。结合文献与标本的查阅,对无柱兰属群的形态性状进行了仔细的比较分析。  结果表明,许多性状如根与块根、茎、苞叶、花序、花瓣等,对属的区分意义相对较小。叶片具紫色斑点的特征可以区分一部分类群,并有效的预测其系统位置,但仍是非同源相似的(homoplastic)。蕊柱(gynostemium)特征对无柱兰属群的属间界限至关重要。通常认为无柱兰属不具粘囊(bursicle),并以此区别于小红门兰属。本研究对新鲜花朵的观察表明,至少在一部分无柱兰属的种中,粘囊是存在的。因此,粘囊有无这一特征不能有效的划分无柱兰属群中各属。柱头特征在无柱兰属群中也相对一致。本研究同时发现,狭域特有种文山无柱兰A.wenshanenseW.H.Chen,Y.M.Shui&K.Y.Lang的蕊柱特征与构成单种属的长喙兰T.neottianthoides Tang& F.T.Wang十分相似,但与其余无柱兰属群的蕊柱形态差异极大;因此它们共同构成了一个特殊的衍生类群。  二、分子系统学研究  本研究首先选取了235个代表类群,利用nrITS片段,构建了较为全面的红门兰亚族的系统发育树,以检验无柱兰属群的单系性。然后选取了110个样本,利用2个核片段(nrITS、Xdh)与6个叶绿体片段(matK、psbA-trnH、trnL-F与trnS-trnG),集中对无柱兰属群的内部关系展开分析。  结果表明,核与叶绿体基因树之间存在许多例冲突,可能有3个成因:长枝吸引(long-branch attraction)、叶绿体捕获(chloroplast capture)、近期辐射演化(recent rapid radiation)。无柱兰属群构成了红门兰亚族中一个主要的单系分支,姐妹群可能是非洲-东亚间断分布的苞叶兰属Brachycorythis Lindl.,它们又共同构成了红门兰亚族中欧洲分支、欧亚分支的姐妹群。而主要分布于泰国的寡种属Sirindhornia H.A.Pedersen&Suksathan可能是起源更早的基部类群。在无柱兰属群暨东亚分支内部,存在7个主要的分支,均得到了强烈支持,但无一对应于依据形态特征所划分的分类系统。舌喙兰属、兜被兰属保持了单系(单种属长喙兰属、紫斑兰属显然为单系),但无柱兰属、小红门兰属相对于它们均为多系。  三、分类处理  本研究基于分子证据,结合各类群的宏观形态特征,正式将无柱兰属群合并为最广义舌喙兰属Hemipilia sensu latissimo,并在该属之下新拟了7个组,即大花组H.sect.Pinguiculae、小蝶组H.sect.Ponerorchis、长喙组H.sect.Tsaiorchis、舌喙组H.sect.Hemipilia、滇蜀组H.sect.Tetralobae、南湖组H.sect.Alpestres、兜被组H.sect.Neottianthe。未测定DNA序列的类群置于“未定地位”(incertaesedis)一组。
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