防己科(Menispermaceae)5属植物花瓣(蜜腺叶)的发育形态学研究

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被子植物的花是植物适应传粉而高度特化的繁殖器官,花瓣由花的其他部分次生演化而来,其起源和演化问题一直是系统与进化植物学家关注的焦点问题之一。毛茛目核心类群的花瓣又称蜜腺叶,花瓣的形态结构、发生发育过程及蜜腺的特征对于进一步探讨花瓣的起源和演化具有重要意义。防己科(Menispermaceae)是毛茛目的核心成员之一,花单性,花萼和花冠分化明显,3基数轮生,通常具有绿色、短小、顶端二裂的花瓣,花瓣形态丰富多样。本文以防己科2族5属5种植物为研究对象,对花瓣的形态结构、形态发育及蜜腺特征进行研究,结果表明:(1)成熟花瓣形态多样:基部有爪,瓣片阔卵形,顶端边缘内折(如青牛胆属青牛胆Tinospora sagittata (Oliv.) Gagnep.);基部有爪,肾状心形(如蝙蝠葛属蝙蝠葛Menispermum dauricum DC);深二裂的倒心形,基部内折(如木防己属木防己Cocculus orbiculatus DC.);贝壳状,顶端二裂或全缘,腹面中央两侧具两个突起(如千金藤属血散薯Stephania dielsiana Y.C. Wu);柱状或两侧向远轴端反折,花冠合生成碟状或浅杯状(如轮环藤属轮环藤Cvclea racemosa Oliv.)。(2)花瓣由表皮细胞、薄壁组织和维管束构成。花瓣表皮细胞共有10种类型,分别为类型1:细胞圆柱形,细胞表面具有零星分泌物;类型2:细胞形状为近圆形,表面具有浓厚分泌物;类型3:细胞形状为多边形,表面有纵向条状纹饰,具有零星分泌物;类型4:细胞形状为长矩形,排列整齐,表面具有浓厚分泌物;类型5:细胞圆柱形,表面粗糙,无分泌物;类型6:中央有突起的乳突状细胞,细胞呈等径多边形,无分泌物;类型7:中央有突起的乳突状细胞,表面粗糙,细胞呈椭圆形,无分泌物;类型8:细胞多边形,表面有横向纹饰,无分泌物;类型9:细胞为短矩形,表面有横向条状纹饰,排列整齐,无分泌物;类型10:细胞为长矩形,表面有横向的条状纹饰,排列整齐,无分泌物。其中,分泌表皮细胞形态可分为4类:圆柱形(如青牛胆),近圆形(如轮环藤),多边形(如蝙蝠葛,木防己),矩形(如木防己)。木防己和青牛胆花瓣表皮细胞形态最为复杂,均含有4种细胞类型。表皮均为单层细胞,通常无角质层(除了木防己属),薄壁组织具有约5~15层细胞,细胞体积较大,排列疏松,染色较浅。花瓣通常具有1条维管束(除了轮环藤属轮环藤无维管束)。(3)花瓣的形态在发生发育过程中,早期发生发育特征相似,花瓣原基长椭圆形,逐渐发育为椭圆形、卵形。到发育后期,由于花瓣顶端产生二裂,瓣片不同部位发生卷折或产生突起而出现分歧:1.顶端向近轴端产生一个内折,无一裂(如青牛胆);2.顶端无二裂,基部向近轴端产生两个内折(如蝙蝠葛);3.顶端产生二裂,基部两侧向近轴端产生两个内折(如木防己);4.顶端有二裂或无,腹面中央两侧向近轴端产生两个突起(如血散薯);5.顶端无二裂,基部向远轴端产生两个反折或无,合生或分离(如轮环藤)。(4)花瓣在发育过程中产生蜜腺组织,通常在花瓣出现卷折或突起结构时,开始进行蜜腺组织的分化。蜜腺组织通常位于花瓣卷折处(如青牛胆、蝙蝠葛、木防己)、突起(如血散薯)、瓣片部分(如木防己、轮环藤)或二裂部分(如木防己)。蜜腺组织由分泌表皮及其下2-3层薄壁细胞组成或仅由分泌表皮组成,蜜腺组织细胞体积小,排列紧密,细胞质浓厚,细胞核较大。防己科植物花瓣在发生发育过程中,与雄蕊相比,花瓣原基长椭圆形,雄蕊原基半球形,二者发生的间隔期较短,花瓣有延迟发育现象,含有1条维管束。本研究对进一步研究毛茛目的花瓣起源及演化提供一定依据。
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