【摘 要】
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植物株型的形成不仅是发育生物学研究的重要内容,有关粮食作物形态建成的研究还对育种生产具有重要意义。水稻理想株型的塑造是提高产量的重要途径,而揭示株型基因的功能及其分子机制,将会为理想株型分子育种提供理论支撑。有研究表明,拟南芥LEAFY（LFY）及其直系同源基因均直接参与植株的形态建成,特别是涉及植株分枝和花器官特性的调控。为了深入研究水稻中LFY直系同源基因RFL（FLO/LFY homolog
【基金项目】
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国家自然科学基金； 农业部项目；
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植物株型的形成不仅是发育生物学研究的重要内容,有关粮食作物形态建成的研究还对育种生产具有重要意义。水稻理想株型的塑造是提高产量的重要途径,而揭示株型基因的功能及其分子机制,将会为理想株型分子育种提供理论支撑。有研究表明,拟南芥LEAFY（LFY）及其直系同源基因均直接参与植株的形态建成,特别是涉及植株分枝和花器官特性的调控。为了深入研究水稻中LFY直系同源基因RFL（FLO/LFY homolog of Rice）对植株形态建成的作用,本研究利用CRISPR/Cas9系统创建了多个独立的RFL功能丧失（RFL-KO）突变体,深入剖析了RFL功能丧失所引起的各类变异农艺性状,及其蛋白结构与功能、时空表达模式、涉及的激素途径和其他相关调控途径。本研究的主要结果如下:1、揭示了RFL可调控水稻叶间期、叶型、茎杆结构、腋芽活性、穗型、粒型和花器官特性等各类农艺性状,首次明确了RFL在水稻花序发育过程中,主要参与调节枝梗分生组织的活性并抑制其过早转变为小穗分生组织,并且RFL功能丧失或过表达均不会导致花序分生组织特性转变为小穗分生组织。2、详细分析了RFL在各组织器官中的时空表达模式,明确了RFL主要在新生嫩叶及各类分生组织表达,特别是在外周区;并明确了RFL-KO突变体变异表型与RFL的特异时空表达模式具有高度重叠性。3、RFL可快速响应生长素含量变化,并可受其抑制。生长素极性运输抑制剂NPA的处理可基本恢复RFL-KO突变体叶间期缩短的突变表型。生长素合成、极性运输和信号转导关键基因的表达分析显示:RFL-KO突变体生长素的局部积累和极性运输受到明显抑制,很可能是导致突变体腋芽活跃的主要因素之一。4、转录组数据和原位杂交实验结果显示:RFL功能丧失会严重影响代谢通路,并促进细胞分裂关键基因显著表达,从而导致细胞分化增殖加速。5、RFL蛋白具有保守的DNA结合域,能够特异结合以“CCNNNGG”为核心的顺式元件。6、通过外源导入内含子缺失的RFL表达片段以及删除破坏内源RFL内含子的策略,证明了RFL内含子1和内含子2对RFL的表达模式具有关键调控作用,初步确认了位于内含子1的候选功能区位于第144～186 bp区段,该区段预测存在顺式元件MYB因子结合元件“CGGTTA”、SBP因子结合元件“GTAC”和GT因子结合元件“GGTTAA”;并把内含子2的功能性区段确定为第1～140 bp。7、RFL-KO突变体幼穗中FZP明显上调表达,可能因此导致二级枝梗减少、谷粒变长。酵母单杂交实验结果显示RFL能直接结合FZP启动子,提示FZP很可能是RFL的直接靶基因。另外,酵母双杂交和酵母生长曲线实验结果显示,RFL及其辅助因子APO1很可能均与FZP互作,并且两者分别与FZP共存时会显著抑制酵母细胞增殖。综上所述,本研究明确了RFL对水稻植株形态建成具有关键调控作用,确认了RFL时空表达模式与RFL-KO突变体多效变异表型具有高度重叠性,并且证明了RFL内含子对其表达模式具有关键调控作用。揭示了RFL可通过调控生长素途径、细胞分化增殖能力等来调控植株生长发育。重点研究了RFL对水稻花序发育的调控作用,发现RFL与FZP很可能在RNA水平和蛋白水平相互调控,从而维持水稻花序BM到SM之间特性转换的平衡。本研究结果为深入揭示RFL及其他物种同源基因的功能提供了新的视角和研究思路。
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