水稻杂种优势相关基因群的分离及其分子机制的研究

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杂种优势这一生物学现象早在几千年前就为人们所应用,其在农作物中的应用与推广,也使得农作物的产量不断提升。但是杂种优势的分子机制至今不详,而对杂种优势分子机制的了解将对育种工作具有十分重要的指导意义。理论上,基因差异性的表达是杂种优势分子层面的表现。因此,本文以生产上已被证实,具有明显杂种优势的的高产杂交品种LYP9及其亲本93-11和PA64s为研究材料,通过不同的实验处理组合,采用基因芯片的手段,运用多种统计学方法来鉴定杂交种相对于亲本差异表达的基因,并通过生物信息学的手段系统地比较这些差异表达基因在两个亲本中的序列及位置差异。  本研究中通过对三个品种,处理组和对照组以及根和叶两个器官的比较,共获得了2389个基因至少在一个组合中表现为差异性的表达,而其中有1863个基因是杂交种相对于亲本差异表达的基因。从功能上看,这些基因主要集中分布在植物光合作用、碳的固定、淀粉和糖类代谢等多种与杂种优势非常相关的代谢途径中。同时,这些基因大部分都能定位到距离相对较短的产量性状相关的QTL中。这说明我们所获得的差异表达基因与水稻杂种优势这一现象极为相关。  本实验采用了处理和未处理对照组两个组合,用以分解处理效应对杂种优势相关基因群表达的影响。结果发现,处理效应间表达差异的基因很少在杂交种与亲本间差异表达。然而有很多杂交种相对亲本差异表达的基因,却在处理组和对照组、以及不同的器官间同时被检测到。因此,杂种优势相关基因群在不同器官或处理组和对照组中具有一定的相似性。  从差异表达基因在杂交种中的表达模式来看,有77.24-92.88%的差异表达基因表现出加性表达模式,即表达值与亲本的平均值接近。这表明来自亲本双方的等位基因在杂交种的基因表达中具有不同的贡献,这可能源于这些等位基因序列及位置的差异所造成的基因顺式表达调控。通过对杂交种中来自亲本双方基因的序列及序列位置进行比较,我们发现,差异表达基因中有24.2%的基因在两个亲本中表现为位置的不对称性,或只存在于亲本一方的基因组中,而全基因组背景下,非对称基因的比例只有11.1%。在位置对称的等位基因中,仍然有62.1%的基因非同义突变率大于0,即蛋白质序列间有氨基酸的差异。即使在差异度小于0.5%的差异极小的等位基因中,有71.8%的侧翼序列核苷酸差异度在0.5%以上,有50.2%的侧翼序列间有插入/缺失(indel)这种非对称结构的存在。因而,为了更好地解释杂种优势这一现象,我们提出了非对称性假说,即杂交种中高度的序列不对称性是影响杂交种基因差异表达的重要因素之一,这一假说是对杂种优势遗传机理的一个重要补充,也将对于作物的育种工作产生深远的影响。
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