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岷江上游干旱河谷生态恢复和重建是我国一项重大的国家级生态工程。针对该区域内一系列生态环境问题,围绕植被恢复进行了大量的科学研究和造林实践,但整体效果并不理想,迫切需要开展多尺度和综合性的生态系统恢复机制研究,为区域生态恢复提供理论支撑。
以该区域生态恢复机制为研究目标,以该区优势固氮灌木小马鞍羊蹄甲(Bauhinia faberi)为例,基于协同进化、和谐共生和等级体系理论,从生理、种群、群落、景观四个层次分别开展了幼苗—水分养分、幼苗—真菌、植被—环境关系的系统研究,得到以下主要结论:
1)在生理和种群尺度上,综合水氮磷完全析因试验设计的温室实验结果表明:土壤水磷氮多元限制并呈现特定层级结构,水是第一限制因子,磷居第二,而氮限制作用不明显。氮磷交互作用显著,高氮抑制效应可以被高磷缓解,石灰性土壤养分可得性对水的依赖性小。干旱胁迫降低了幼苗的叶片数、株高、基径、根体积、根表面积、叶磷浓度、生物量和水分利用效率,限制了其生长,幼苗的综合质量和存活率明显下降。磷胁迫具有同样的生长限制效应,增磷促进幼苗的生长,增加其抗旱性,但不能逆转干旱胁迫。高氮降低了幼苗的水分利用效率和组织的营养含量,生长和生物量生产下降,存活率亦减小。叶片营养诊断和氮磷比率表明,干旱河谷3个羊蹄甲种群普遍受水分和磷的限制,而不受氮的限制。
2)对于幼苗—真菌共生效应,通过对小马鞍羊蹄甲幼苗接种摩西球囊霉菌(Glomus mosseae)和副冠球囊霉菌(Glomus coronatum)的菌根侵染实验,发现干旱制约着幼苗的生长和菌根的形成。一般水胁迫时,幼苗的菌根化非常明显。侵染后,菌根化幼苗的叶片数、叶片面积、茎总长度和生物量显著高于不接种幼苗,接种真菌还促进了幼苗的生长,较对照显著地增大了相对生长速率、叶茎质量比,降低了幼苗的根茎比,幼苗阶段对菌根的依赖效应显著,磷的限制作用被解除。
3)在群落尺度上,综合TWINSPAN分类、CCA排序和多元统计方法,得出该区的灌丛演替序列及其主导因子以及主导因子的控制变量。灌丛演替序列为:苔藓-川甘亚菊灌丛→批碱草→白刺花灌丛→须芒草-檀子栎灌丛→阴地蒿-小马鞍羊蹄甲灌丛→金色狗尾草-兰花莸灌丛→茅叶荩草-黄栌→苔草-麻叶绣线菊灌丛。随着演替推进,物种组成、群落结构和立地条件显著改善。演替进展主要由水分决定,其次为养分轴(AN、AP和SOC)。水分主要由土壤粘沙比控制,养分可得性主要由土壤pH值控制。以土壤水分为主导和养分有效性为辅的层级限制结构在群落水平上凸现出来。
4)与草地相比,两类灌丛都显著抑制土壤退化,该善了土壤质量。豆科灌丛为土壤输入更多的氮和钾营养,降低了土壤的碳氮比率和土壤的碱性,增大了有机质的矿化速度,改善了冠下土壤肥力,所以豆科灌丛比其他灌丛更能有效的提高土壤肥力。但是,豆科灌丛的物种多样性要低于非豆科灌丛。
5)在景观和区域水平上,基于温室实验的水养聚类分析表明:温室实验的水养组合分为三类,第①类土壤氮磷比最大(约8.33),幼苗生长极差;第②类土壤氮磷比中等(约6.67),幼苗生长和存活较大;第③类土壤氮磷最小(约4.79),幼苗的生长和存活率最高。干旱条件下,土壤氮磷比是影响幼苗生长和存活的关键指标,可以进行位点适宜性诊断。Pearson相关分析证明:限制性资源与地形因子有显著的相关性;相对高程可以解释土壤水分的分布;高程解释了有效磷的分布,而高程和相对高程解释了有效氮的分布。据此建立了两类因子多元线性回归模型,并运用GIS技术,实现限制性资源在空间上的分布格局。从区域上看,对于小马鞍羊蹄甲,干旱河谷土壤水、氮、磷的空间格局特点为:近河道两侧坡面土壤水含量最低,干旱河谷外水分含量较广且高,低氮区接近河道,面积非常小,高氮区范围广,磷限制面积最广,已超过干旱河谷部分。这样就要求种植幼苗时,必须考虑氮抑制和磷限制作用。