【摘 要】
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海洋酸化（Ocean acidification）改变了海水的化学平衡,从而影响海洋生物体内的离子稳态,限制其生长、发育和繁殖,甚至导致其死亡。已有研究表明,海洋酸化能通过影响双壳贝类体内的钙稳态进而影响其钙化过程。长牡蛎（Crassostrea gigas）是生活在河口与潮间带的固着海洋钙化生物,在世界范围内分布广泛,具有重要的经济意义和生态意义。本实验以长牡蛎为研究对象,观察了酸化对长牡蛎新生
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海洋酸化（Ocean acidification）改变了海水的化学平衡,从而影响海洋生物体内的离子稳态,限制其生长、发育和繁殖,甚至导致其死亡。已有研究表明,海洋酸化能通过影响双壳贝类体内的钙稳态进而影响其钙化过程。长牡蛎（Crassostrea gigas）是生活在河口与潮间带的固着海洋钙化生物,在世界范围内分布广泛,具有重要的经济意义和生态意义。本实验以长牡蛎为研究对象,观察了酸化对长牡蛎新生钙质壳的影响,探究了酸化处理后长牡蛎外套膜中钙稳态的变化情况,分析了长牡蛎中关键钙调控基因CgCaM的分子特征及酸化胁迫下其在外套膜不同褶皱中的表达模式。1.海洋酸化会影响长牡蛎新生钙质壳内表面的超微结构及钙含量通过SEM扫描电镜观察了长牡蛎新生钙质壳内表面的超微结构,发现与对照组（p H8.1）相比,酸化处理（p H 7.8）3天后,文石晶片之间排列疏松,并在其边缘的交界处出现孔洞;酸化处理7天后,文石晶片边缘较为圆滑;酸化处理14天后,文石晶片边缘更为圆滑,且表面裂痕增多;酸化处理28天后,文石晶片变小,出现溶融现象,晶体形态极不规则。通过EDS能谱仪分析了长牡蛎新生钙质壳内表面的相对钙含量,发现酸化处理3天、7天和14天后,钙含量未见显著变化;酸化处理28天后,钙含量显著降低。2.海洋酸化通过影响长牡蛎外套膜中的钙稳态进而影响其钙质壳的形成在整体外套膜中,Ca2+浓度在酸化处理3天后未见显著变化,在酸化处理7天后显著升高,在酸化处理14天和28天后显著降低。在外套膜的不同褶皱中,外褶中Ca2+浓度最高。酸化处理3天后,外套膜内褶、中褶和外褶中Ca2+浓度均显著升高;酸化处理7天后,内褶和中褶中Ca2+浓度显著升高;酸化处理14天后,内褶中Ca2+浓度显著降低、中褶中Ca2+浓度显著升高;酸化处理28天后,内褶和外褶中Ca2+浓度显著升高。在整体外套膜中,碱性磷酸酶（ALP）活性在酸化处理3天后未见显著变化,在酸化处理7天后显著降低,在酸化处理14天和28天后显著升高。在外套膜不同褶皱中,ALP活性在酸化处理3天后的内褶和中褶中显著降低,在酸化处理7天后的内褶中显著降低,在酸化处理14天和28天后的内褶、中褶和外褶中均未见显著变化。3.海洋酸化下CgCaM参与外套膜中钙稳态的调控从长牡蛎基因组中鉴定出一个钙调蛋白（Ca M）,命名为CgCaM,其开放阅读框的全长为474 bp,编码158个氨基酸,包含4个串联的典型EF-hand结构域。CgCaM的氨基酸序列与其他物种中的Ca Ms具有较高的同源性。在系统发育树中,CgCaM首先与美洲牡蛎的calmodulin-A-like聚为一支,然后和其他无脊椎软体动物的Ca Ms聚为一支。Ca2+依赖性电泳迁移实验结果显示,重组CgCaM蛋白具有Ca2+结合活性。在长牡蛎的血淋巴细胞、肝胰腺、闭壳肌、唇瓣、鳃、外套膜中均能检测到CgCaM的m RNA表达,且在外套膜中表达量最高,在鳃和唇瓣中的表达水平次之。在整体外套膜中,CgCaM的m RNA表达水平在酸化处理3天后显著降低,在酸化处理7天后显著升高,在酸化处理14天和28天后,未见显著变化。在外套膜不同褶皱中,CgCaM的表达水平在酸化处理3天后的外褶中显著降低,在酸化处理7天后的内褶和外褶中显著升高、中褶中显著降低,在酸化处理14天后的内褶和中褶中显著降低,在酸化处理28天后的中褶中显著升高、外褶中显著降低。组织切片原位杂交结果显示,CgCaM阳性信号主要分布在外套膜的上皮细胞中,酸化处理后阳性信号减弱,且外套膜中褶的外上皮细胞中CgCaM阳性信号消失。综上所述,海洋酸化对长牡蛎钙质壳的形成过程具有双重影响:短期的酸化处理下,会使其钙化率降低,抑制钙化过程的进行;长期的酸化处理下,会促进其钙化结构的溶解。海洋酸化会通过影响长牡蛎外套膜中的钙稳态,进而影响其钙质壳的形成,CgCaM参与酸化条件下外套膜中的钙稳态调控。此外,海洋酸化下长牡蛎外套膜的不同褶皱在调控钙质壳形成过程中发挥着不同的作用。相关研究将加深对海洋酸化下长牡蛎钙稳态调控机制的理解,为深入解析贝类对海洋酸化环境的适应和海洋酸化背景下贝类的健康养殖提供理论支撑。
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