李属(蔷薇科)臭樱分支的系统发育和时空演化研究

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山脉活动及其相关的气候变化在生物地理分布格局和多样化形成过程中起重要作用。青藏高原(QTP)及邻近地区是植物物种形成的热点地区之一。近年来,大量研究致力于理清该地区物种多样性形成和QTP隆升间的关系,但是相比于QTP极为庞大的物种数量,目前所涉及的植物类群仍较少。以往的系统发育研究大多使用核DNA或细胞器DNA片段,包含的信息位点较少,无法准确揭示种间关系及其演化历史。随着第二代测序技术(NGS)的发展,系统发育基因组学在理解物种多样化进程、重建演化历史的研究中大放异彩。臭樱分支隶属于蔷薇科广义李属,是东亚特有类群,间断分布于青藏高原至东部的武夷山。由于其所包含的物种数较少,且其地理分布区跨度大,分布模式多样,因此臭樱分支是研究时空多样性演化历史的理想类群。然而,由于该类群形态性状复杂多样,仅使用形态学方法无法清晰地区分物种;同时,由于以往取样不全或使用的分子片段较少等原因,该分支内的种间关系仍不清楚,严重阻碍了对该分支时空演化格局的理解。本研究选取臭樱分支32个个体进行了二代测序,囊括了该类群所有分布域的所有物种;通过组装叶绿体基因组数据构建了系统发育贝叶斯树(BI)和最大似然树(ML)。为了揭示该类群的时空分化历史,进行了分子钟估算和祖先分布区重建。同时,观察了部分形态学与微形态学性状,评价了叶表皮微形态在该类群中的分类学价值。结果表明,臭樱分支所有物种在广义李属中聚成单系,其内部形成三个具有明显地理分布模式的亚分支:亚分支I仅含福建假稠李一种;亚分支II包括了贡山臭樱和喜马拉雅臭樱;亚分支III包括了臭樱、四川臭樱、锐齿臭樱和华西臭樱,但物种间相互交织。生物地理学分析显示,臭樱分支在约33.28 Mya前起源于中国中部。亚分支I在约27.21 Mya迁移于中国东南部,果实传播在该分支形成中起重要作用。此后,亚分支II与亚分支III在约24.32 Mya分化开来;亚分支II从QTP东南向西藏高海拔地区迁徙并进一步分化出贡山臭樱和喜马拉雅臭樱。尽管亚分支III的叶绿体基因组尚未显著分化,其内部已经出现了形态分化。福建假稠李虽具有与臭樱和锐齿臭樱形态相似的,但已经有了遗传学上的分化,该物种可能为一独立的隐存种。叶远轴面的被毛情况和叶缘腺齿分布情况是臭樱分支内显著的、具有分类学意义的形态学差异性状。本研究系统地论述了臭樱分支的系统发育与演化历史,探讨了该分支物种分化和QTP、秦岭等山脉地区活动的相关性。臭樱分支的时空演化历史是山脉活动影响植物物种演化过程的又一例证。
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