中国花楸属复叶组植物叶特征及其分类学意义

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花楸属(Sorbus L.)隶属于蔷薇科苹果亚科(Rosaceae,Maloideae),该属植物以我国为多样性和分布中心。花楸属植物具有极高的园林观赏价值,是花、果、叶、形兼赏的优良树种,还具有一定的药用、食用及材用价值。花楸属分为复叶(Sect.Sorbus)、冠萼(Sect.Aria)和落萼(Sect.Micromeles)三个组,复叶组是花楸属分类的难点。本文以国产花楸属复叶组植物31种7变种为研究对象,对其叶形态及叶脉序特征进行了观测分析,以期为复叶组植物分类研究提供新的证据。主要研究结果如下:1.叶形态特征复叶组植物的叶形态特征和毛被变异较大。不同分类群的复叶长度呈现从4.61 cm到26.93 cm的变化;叶轴上面常具深浅不同的沟,叶轴翅明显或不明显;小叶对数从3对到多达21对,小叶间距的变异幅度可从4.04到27.46 mm;叶柄长度从6.72到66.49 mm。中部小叶可分为微型叶、小型叶和偏小型叶,大小差异显著,变异幅度为10.05×4.36~180.52×36.30 mm,面积为30.9~5179.05 mm2,小叶基角为锐角或钝角。该组植物锯齿大多尖锐,稀圆钝,小叶每侧锯齿数从2个到42个;小叶锯齿基部或近端部。毛被特征的表现形式极为丰富,叶轴及小叶光滑、被白色或浅棕或棕红色毛。单因素方差分析的结果显示复叶的小叶对数、小叶的间距、小叶的大小及长宽比、锯齿数和锯齿位置等特征在种间差异极显著(α=0.01),可作为复叶组植物的鉴定特征。相关性分析结果显示大多数叶形态特征彼此之间并非孤立,性状间呈很高的相关性(|r|>0.8,P﹤0.01),如小叶对数与顶端小叶宽和小叶间距呈极显著负相关,小叶长与顶端小叶长宽、小叶间距、小叶锯齿部分长度、小叶宽、小叶面积、小叶周长和锯齿数等特征呈极显著正相关。较为独立的特征有顶端小叶长宽比、小叶长宽比、小叶基角和锯齿部分长度与叶长的比例等。2.叶脉序特征复叶组植物的叶脉序类型均为半达缘羽状脉,最高级脉达6级,边缘末次脉均为不完整型,表现出高度的一致性。不同分类群在一级脉粗细、粗二级脉对数及其与主脉夹角、间二级脉类型、三级脉类型、脉间区发育情况、盲脉分支情况和叶脉密度等特征上存在显著差异,可以为种的鉴定和分类提供依据。一级脉粗细可分为中等粗细、粗和很粗三种类型;粗二级脉对数从4到27对不等;粗二级脉与主脉的夹角可成窄锐角、中锐角或者宽锐角,夹角可以表现出相对稳定和向基部递增或递减三种形式;间二级脉简单型与复合型均有发现,其发生频度与类型也存在一定的相关性;三级脉均为贯穿型,呈现出对生贯穿型和兼具对生贯穿和互生贯穿两种形式;网眼多由三级脉和四级脉或四级脉和五级脉围合而成;脉间区发育情况有差、中等和良好三种形式;盲脉分支情存在不分支、1次分支或者2次分支或以上三种情况;叶脉密度变化范围可从4.77到9.63 mm/mm2。单因素方差分析的结果显示粗二级脉数、粗二级脉间距和叶脉密度等数量性状在种间差异显著(α=0.01)。3.叶特征的分类意义聚类分析的结果显示38个分类运算单位可在果瓦系数(Gower’s coefficient)0.45处被分为两支,其中的大支在果瓦系数0.30处可以再一次划分为三类,整体可以把供试的31种7变种分为4个分支。运用主成分分析对叶特征进行分析的结果显示粗二级脉间距、脉间区发育情况和盲脉分支情况等叶脉序特征,和复叶叶轴翅是否明显、小叶对数、叶面积和叶下面毛被的分布位置及颜色等形态特征是鉴定和区分复叶组植物的重要性状,而间二级脉类型和三级脉类型等叶脉序特征是鉴定和区分复叶组植物的主要性状,并据此编制供试31种7变种复叶组植物的叶特征检索表。叶特征包括叶形态及叶脉序特征的研究结果可以为花楸属复叶组植物的分类与鉴定提供一定的参考依据,但对现有分类系统支持率不高。
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