【摘 要】
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为了应对多变的飞行环境,回声定位蝙蝠在巡航和捕食过程中进化出了主动的强度补偿和多普勒频移补偿(Doppler-shift compensation,DSC)行为,相关研究也证实听中枢在加工声信号强度与频率时,二者之间存在一定匹配关系。那么回声强度变化是否会影响听中枢对DSC相关信息的处理以及回声强度补偿与DSC之间是否存在协同作用,目前尚不清楚。本研究以恒频-调频(constant frequen
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为了应对多变的飞行环境,回声定位蝙蝠在巡航和捕食过程中进化出了主动的强度补偿和多普勒频移补偿(Doppler-shift compensation,DSC)行为,相关研究也证实听中枢在加工声信号强度与频率时,二者之间存在一定匹配关系。那么回声强度变化是否会影响听中枢对DSC相关信息的处理以及回声强度补偿与DSC之间是否存在协同作用,目前尚不清楚。本研究以恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠——普氏蹄蝠(Hipposideros pratti)为研究对象,通过设定双声刺激以模拟在自然环境中蝙蝠发生多普勒频移补偿后的发声与回声,并运用在体细胞外电生理技术记录下丘(inferior collculus,IC)神经元在不同多普勒频移补偿值下的反应。进一步改变回声强度,探究蝙蝠IC神经元在处理多普勒频移补偿信号时是否具有强度依赖性,实验结果如下:(1)实验共记录到203个IC声敏感神经元,通过分析神经元基本参数间的关系,发现神经元的最佳频率(best frequency,BF)(P<0.001,R=0.5)和最小阈值(minimum threshold,MT)(P<0.001,R=0.327)均随着记录深度的增加而逐渐增大,呈显著正相关,这进一步为IC神经元的拓扑组构特性提供了实验依据。同时IC神经元在第二谐波范围内(50.3-59.2 kHz)分布更为密集,这与蝙蝠为了保证对频率信息的敏锐分析,进化出了对蝙蝠发声第二谐波CF频率过度表达的听觉通路密切相关。(2)实验共记录了 94个IC声敏感神经元在不同回声强度下的最佳补偿值变化情况。在回声强度分别为MT+30 dB、MT+20 dB、MT+10 dB和MT时,IC神经元的最佳补偿值的平均值分别为-2.78、-2.69、-2.47和-2.38 kHz。该结果显示随着回声强度的降低,最佳补偿值平均值有轻微降低,只有在回声强度从MT+30 dB降为MT时,神经元的最佳补偿值才呈现出显著差异(P<0.05),提示回声强度会影响听中枢对DSC相关信息的处理,但同时强度对DSC相关信息处理的影响受到回声衰减程度的限制。(3)实验中也发现由于IC神经元声反应的多样性,并不是所有神经元都表现为随回声强度降低而补偿值逐渐降低的趋势,而是表现为出单调递减(24.5%)、高强度饱和型(5.3%)、非强度敏感(25.5%)、强度选择抑制(23.4%)和强度选择敏感型(21.3%)5种不同的变化趋势,这提示IC神经元在处理回声强度对DSC信号的影响时可能存在分工。为了进一步探究回声强度影响蝙蝠DSC行为的细胞机制,实验分析了多普勒频移补偿,回声强度与IC神经元50%IPI(inter-pulse interval)之间的关系。发现在无补偿条件下,随着回声强度的降低,50%IPI显著增加(P<0.01),而在补偿值为-1,-2,-3,-4 kHz时,回声强度对IC神经元50%IPI均未产生较大影响,提示回声强度对神经元最佳补偿值的影响,可能与神经元的恢复周期特性无关。但在与神经元自身调谐特性间相关关系的分析中,发现回声强度-最佳补偿值函数曲线与频率调谐类型之间存在一定的匹配关系。(4)此外,实验也进一步分析了神经元强度与频率调谐类型的关系,发现Monotonic和Saturated型神经元中均为V型频率调谐类型最高(83.3%和60%),而Non-monotonic型神经元中则是Closed型频率调谐类型最高(41.8%)。显然,两种调谐特性之间存在一定的匹配关系,这样的结果提示这些IC神经元可能对回声的频率和强度信息进行了协同分析,进而承担回声定位中的不同任务。综上,蝙蝠中脑中不同类型的IC声敏感神经元的最佳补偿值会随着回声强度的降低而表现出不同的反应规律,各司其职,分工合作,保证了蝙蝠在各种飞行状态下稳定的DSC行为。
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