【摘 要】
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郭公科Cleridae属于鞘翅目Coleoptera多食亚目Polyphaga郭公总科Cleroidea。全球已知约320属4000种,分布于世界各大动物地理区。郭公科的分类历史悠久,可追溯至林奈时期。然而,在该科内,亚科间的系统发育关系及其分化时间一直还存在争议。线粒体基因组因其基因组成稳定、基因排列相对保守、母系遗传等特点,被认为是系统发育研究中理想的分子标记,已广泛应用于诸多昆虫类群的系统发
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郭公科Cleridae属于鞘翅目Coleoptera多食亚目Polyphaga郭公总科Cleroidea。全球已知约320属4000种,分布于世界各大动物地理区。郭公科的分类历史悠久,可追溯至林奈时期。然而,在该科内,亚科间的系统发育关系及其分化时间一直还存在争议。线粒体基因组因其基因组成稳定、基因排列相对保守、母系遗传等特点,被认为是系统发育研究中理想的分子标记,已广泛应用于诸多昆虫类群的系统发育研究。然而,目前还尚未有学者针对郭公科进行过相关方面的研究报道。因此,在本研究中,我们首次测定并分析4亚科11属18代表种线粒体基因组特征,并据此对郭公科的系统发育关系进行重建,进而结合化石证据,推测了科内的分化时间,研究结果如下。(1)郭公科线粒体基因组长度范围大约在15638bp~17127bp之间,蛋白编码基因和RNA基因的长度在种间差异不大,但在A-T富集区差异非常大。基因组成和排列方式非常保守,未发生基因重排现象。最长的基因间隔区通常发生在nad2和trn W之间,最长的基因重叠区在不同属种间呈不规则分布。线粒体基因组的核苷酸组成表现出典型的A+T偏斜,A+T含量范围在77.1%~80%之间,碱基偏向性通常是A和G的高于T和C。(2)郭公科蛋白编码基因存在三种类型的起始密码子ATN(ATA、ATT、ATG、ATC)、TTG和GTG,大多以ATN为起始密码子,atp6全部使用ATA为起始密码子,cox3和cytb使用ATG作为起始密码子;有三种类型的终止密码子,大多都以TAA为终止密码子,少数使用TAG和不完整的密码子T,所有的atp6、atp8、nad6都使用TAA为终止密码子,而nad4使用T。郭公科都存在编码22个氨基酸的同义密码子,在这些密码子中,UUA(Leu2)和UCU(Ser2)是郭公科中最常用的两个密码子;Leu2、Ile和Phe是编码最多的氨基酸。(3)t RNA长度范围在60bp~89bp之间,除t RNA-S1外,t RNA的二级结构均为典型三叶草结构,每条序列都存在G-U摆动配对以及错误配对方式。r RNA的长度在2073bp左右。A-T富集区长度从987bp到2,401 bp不等,是整个线粒体基因组长度变异最大的部分。(4)非同义替换率Ka和同义替换率Ks之间的比值(Ka/Ks)计算表明,所有的蛋白编码基因都是在纯化选择下进化的(ω<1),非同义替换率小于同义替换率;核苷酸多样性表明,郭公科蛋白编码基因中nad6(0.26)具有最高的变异率,其次是atp8和nad2,cox2具有较低的变异率,为最保守的基因。(5)分别采用最大似然法(ML)和贝叶斯推断法(BI),并基于四种不同的数据集,构建郭公科的系统发育树。结果表明,所得支序图的拓扑结构一致,并且当去掉蛋白编码基因第3位点时,各分支节点支持度有所提高,这是由于第3位密码子具有较高异质性。研究结果支持该科和每个亚科的单系性,亚科间的系统发育关系关系为:隐跗郭公亚科Korynetinae+(猛郭公亚科Tillinae+(郭公虫亚科Clerinae+叶郭公亚科Hydnocerinae))。(6)结合化石证据,基于线粒体基因组数据,采用BEAST分析方法,对郭公科的分歧时间进行了推测。结果表明,在该科内的最早分化时间(即隐跗郭公亚科和其他类群分化时间)是在该科起源后不久就已发生,大约在侏罗纪中期,分歧时间不晚于160.18 Mya(95%HPD:158.18-162.06 Mya)。
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