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茄科是一个世界广布的大科,共有42个族,约92属,近2300种[1]。Nolaneae、天仙子族(Hyoscyameae)和茄参族(Mandragoreae)是茄科中关系较近的三个族。利用分子生物学手段,作者分别构建了这三个族的叶绿体和(或)核基因的系统发育。结合已知的茄科和近缘科的化石资料,利用贝叶斯方法推测了这三个族的分异时间,进而探讨了这三个族一些类群的性状进化以及历史生物地理学问题。
1.Nolaneae的分子系统学与生物地理学
除了太平洋加拉帕戈斯群岛特有的Nolana galapagensis,Nolaneae所有其他种类分布于智利和秘鲁的太平洋沿岸的沙漠地区以及安第斯山区。利用4个叶绿体片段(ndhF,psbA-trnH,rps16-trnK和trnC-psbM)和2个核基因片段(LEAFY和GBSSI)构建的Nolaneae的系统发育表明叶绿体联合序列、LEAFY序列以及GBSSI基因序列均强烈支持Nolaneae为一单系类群。一些分支包括N.acuminata类群和Alona的部分类群得到了所有序列数据的强烈支持。叶绿体和LEAFY系统表明分布于智利的种类,包括Nolana sessiliflora,N.acuminata类群以及Alona类群是Nolaneae中最先分化的类群,由此可推测该族现存种类的祖先可能源自智利。LEAFY系统中三个具有强烈支持率的分支同时也分别得到SINE(shortinterspersed elements)或者SINE-like插入片段的支持。分布于秘鲁的种类聚在智利的分支当中,因此可能是从智利扩散而来的。在叶绿体、LEAFY和GBSSI系统中,加拉帕戈斯群岛的特有种Nolana galapagensis均和秘鲁的种类有较近的亲缘关系,表明该种来自于秘鲁而非智利。该种和智利的种类在形态上的相似性可能是趋同进化的结果。叶绿体系统、LEAFY系统和GBSSI系统除了上述一致的地方,相互之间也存在一些冲突,这些冲突可能意味着该族植物的网状进化历史。对其他导致不同基因树之间相互冲突的可能的原因例如lineage sorting、长支吸引(1ong branch attraction)、基因复制(gene duplication)等也进行了讨论[2,3]。
2.天仙子族的分子系统学与生物地理学
天仙子族是茄科当中分布区仅仅局限于欧亚大陆的两个族之一。利用6个叶绿体序列(ndhF,psbA-trnH,rps16-trnK,trnC-psbM,atpB和rbcL)联合分析构建的系统发育表明包括颠茄属(Atropa)、天蓬子属(Atropanthe)、山莨菪属(Anisodus)、天仙子属(Hyoscyamus)、泡囊草属(Physochlaina)、马尿泡属(Przewalskia)和赛莨菪属(Scopolia)在内的7属植物构成单系类群。其中颠茄属和由其他6属植物聚成的一支构成姐妹群。我们的结果还表明和天仙子族构成姐妹关系的是分布于南美或起源于南美的一支包括Nolaneae、枸杞族(Lycieae)以及Jaboroseae。在2个茄科化石点和2个旋花科化石点的基础上,利用贝叶斯法推测出欧亚大陆的天仙子族和南美姐妹群的分异时间在10个百万年左右。这一相对年轻的分异年龄表明隔离分化假说不适合用来解释天仙子族和南美姐妹群的洲际间断分布模式。天仙子族的祖先在到达欧亚大陆之后发生了一次快速的分化形成了族下的大部分属。天仙子族下各属种间的系统关系和分化时间表明,相对于青藏高原隆起和中亚干旱,迁移扩散和冰川作用能更好地解释现存的天仙子族植物在欧亚大陆的分布模式。
3.茄参族的分子系统学与生物地理学
茄参族是茄科中另外一个分布区仅限于欧亚大陆的族。该族曾被分类学家置于天仙子族中。利用6个叶绿体基因(ndhF.psbA-trnH,rps16-trnK,trnC-psbM,atpB和rbcL)联合分析了该族所有4种植物的种间关系以及分异时间。结果表明包括所有4种植物的茄参族为单系类群。茄参族和茄族、酸浆族等有更近的亲缘关系。利用贝叶斯方法,我们推测茄参属与其姐妹群的分异年龄为10.3个百万年。这一结果表明茄参族是独立于天仙子族到达欧亚大陆的。茄参属种间形态上的差异可能是不同地区的种类承受不同的选择压力的结果。