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桑属(Morus)为桑科的模式属,由Linne(1753)建立,属内种数、系统发育关系历来存在较大争议。本研究分别从孢粉学、分支系统学、分子系统学、区系地理学等四个方面对桑属的系统学进行研究,以期得到更加科学的桑属分类系统。(1)桑属植物孢粉学研究：选取不同地理分布桑属材料25份,代表桑属10种1变种(Koidzumi分类系统),采用醋酐法,光学显微镜(LM)、扫描电子显微镜(SEM)观察花粉形态、表面纹饰。研究结果显示,本属植物的花粉为椭圆形,极面观为圆形,大小为20.0(13.5-25.0)×13.5(12.3-22.3)μm,P/E=1.11-1.26,属小型花粉。萌发孔1-3,圆形,分属N3P3C4类型,外壁纹饰变化不大,均为颗粒状纹饰,属内花粉差异主要表现在大小和形状(P/E值)以及表面纹饰的细微差异上。根据花粉大小、P/E值、表面纹饰,可将观察的材料10种1变种的亲缘关系由原始到进化排列为：鲁桑M. multicaulis Perrott.→白桑M. alba L.→广东桑M. atropurpurea Roxb→华桑M. cathayana Hemsl.→奶桑M. macroura Miq.→川桑M.notabilis Schneid.→瑞穗桑M. mizuho Hotta.→蒙桑及变种鬼桑M.mongolica Schneid.,var. diabolica Koidz.→山桑M. bombycis Koidz.→鸡桑M. australis Poir.。花粉信息基本支持现行以花柱长短的桑属分类系统,支持短花柱为原始类型,长花柱是进化类型。(2)桑属广义形态分支系统学研究：选取在中国有地理分布的桑种及变种13个,以构树作外类群,通过性状选取、极性化编码,编制出用于分支分析的数据矩阵,用PAUP4.0b10软件(Swofford,2002)在PC机上,最大简约法(MP)、邻接法(Neighbor Joining, NJ)分析,研究结果显示,将桑属分成长花穗类、桑类和山桑类三支。进化顺序由原始到进化依次为：黑桑M. nigra→白桑M. alba→广东桑M. atropurpurea→华桑M. cathayana→川桑M. notabilis→山桑M. bombycis→鸡桑M.australis→细齿桑M. serrata→滇桑M. var. yunnanensis→蒙桑M. mongolica→鬼桑M..mongolica var.diabolica→奶桑M. macroura→长穗桑M. wittiorum.,基本支持小泉源一的分类系统。(3)桑属分子系统学研究：采集不同地理分布材料73份,代表桑属12种1变种,外类群3个。ITS通用引物PCR扩增,直接测序。测序结果用Sequencher4.1.4软件拼接,并从GenBank下载桑科、桑属ITS序列。Clustalxl.83c软件(Thompson et al.,1997)序列比对,根据GenBank已公布的鲁桑(AM042003)18S rRNA基因·3′端、26S rRNA基因5′端、5.8S rDNA基因碱基序列,确定本试验各材料的ITS序列范围,Bioedit软件除去两端非ITS序列部分。Modeltest V3.06(Posada D et al,1998)和PAUP Version4.0b10(Swofford,2002)软件进行碱基替换模型计算为GTR+G,基于模型用PAUPVersion4.0b10和mrbayes软件分析系统位置与进化关系,并用BEASTv1.5.1软件计算桑属的分歧年代。研究结果得到如下结论①基于ITS桑属的系统位置：系统位置排列在非洲硬木树(Milicia excels)(MEU93585)与新西兰鹊肾树(Streblus glaber)(DQ 499105)之间,与桑族、非洲硬木树(MEU93585)亲缘关系最近；MP法分支图以100%靴带(bootstrap)支持率将桑属分为一支,桑属单系得到强烈支持；②基于ITS桑属进化关系：Modeltest V3.06软件计算碱基替换模型为GTR+G。基于此模型Mrbayes分析,分支图首先将新疆黑桑、北美默里桑(FJ605515)分出,靴带支持率77%。其它桑属分为三支,靴带支持率100%。第一支包括：白桑、暹罗桑(AM042005)、瑞穗桑、广东桑、鸡桑、鲁桑(AM041999)蒙桑、鬼桑、印度桑(AM041997)、山桑、赤桑(FJ605516)等,靴带支持率97%。第二支包括：华桑、奶桑、川桑等,靴带支持率72%。第三支利川长穗桑、咸丰长穗桑,靴带支持率100%。其进化顺序依次为：新疆黑桑Xinjiang M. nigra,北美默里桑North America M.murrayana→白桑M.alba,暹罗桑M. rotundiloba (AM042005),瑞穗桑M. mizuho,广东桑M.atropurprea,鸡桑M. australis,鲁桑M.lhou(AM041999),蒙桑M. mongolica,鬼桑M. mongolica var.diabolica,印度桑M.indica(AM041997)、山桑M. bombycis,赤桑M. rubra(FJ605516)→华桑M.cathayana,奶桑M. macroura,川桑M. notabilis,→利川长穗桑Lichuan M.wittorum,咸丰长穗桑Xianfeng M.wittorum。与桑属由北向南地理迁移吻合；③松散分子钟估算本属及内部分支的分歧年代,桑属与桑族非洲硬木树、鹊肾树属新西兰鹊肾树起源年代(height)为53.67mya,新疆黑桑、北美默里桑的起源时间(height)在31.60mya,华桑类的分歧年代(height)在31.16mya,长穗类的分歧年代(height)在20.92mya,而白桑类的白桑、山桑、广东桑、鲁桑、蒙桑、鸡桑、瑞穗桑、滇桑、暹罗桑、赤桑、印度桑,以及华桑类的华桑、奶桑、川桑是近3mya的分化事件。(4)桑属区系地理学研究：通过查阅云南(KUN)、贵州(HGAS)植物标本馆桑属标本,及相关文献资料；汇总确定桑属的地理分布；绘制地理分布图；在此基础上,分析桑属植物的区系特点。研究结果认为,世界有桑属植物26种,分布亚洲、美洲、非洲,欧洲有逸生。东亚有桑属16种,占该属61.5%,中国有桑属植物14种,占该属53.8%,原产我国12种。云南11种,贵州9种,四川8种。中国桑属植物种类丰富,起源古老,区系成份复杂。云、贵、川三省种类最丰富,为现代桑属的遗传多样性中心。桑属按地理成分可划分为：Ⅰ泛北极植物区ⅠE欧亚森林植物亚区：黑桑M. nigra L.;中国—日本森林植物亚区：白桑M.alba L.,蒙桑M. mongolica Schneid.,华桑M. cathayana Hemsl.,山桑M. bombycis Koidz.,鸡桑M. australis Poir.,广东M. atropurpurea Roxb.,滇桑M. yunnanensts Koidz.,川桑M. notabilis Schneid.,裂叶桑M. trilobata (S.S.Chang) Cao.ⅠF.中国-喜马拉雅森林植物区：细齿桑M. serrata Roxb,喜马拉雅桑M.wallichiana Koidz.Ⅱ.古热带植物区ⅡG22滇、缅、泰地区：长穗桑M. wittiorum Hand.-Mazz.,奶桑M. macroura Miq.Ⅲ.新热带植物区：秘鲁桑M. perubjana Planchon.,美洲桑M. insights Bur,非洲桑M. mcsozygio Stapf.根据桑属的区系地理学研究结果,结合分子系统学得出的结论----新疆黑桑、北美默里桑最原始,可以得出如下结论：1.桑属劳亚古陆(Laurasia)高纬度起源(起源中心),；2.随着地球寒、旱化,由北向南迁移；3.桑属起源正是老第三纪始新世(53.67mya),此时整个地球气候还较温暖,白令海峡(Bering Strait)还未关闭,桑属可在北半球美洲、亚洲、欧洲相互迁移。4.Morus起源后,随着古地中海退却,喜马拉雅隆起,气候寒、旱化,逐渐向低纬度迁移;5.到第四纪冰期(2-3mya),北美、欧洲大多数桑种灭绝,而东亚北纬20-40°N山区,受第四纪冰期影响较小,大多数桑种保存下来,成为现代桑属的遗传多样性中心；6.第四纪冰期后桑属继续向南迁移,形成现代美洲、亚洲、欧洲、非洲间断分布格局；7.桑属可由地理分布、抗寒性强弱,间接反映系统演化关系。综合孢粉学、分支分类学、分子系统学和区系地理学的结果,认为桑属中黑桑M. nigra是最原始的种类,长穗桑M.wittorum是最进化的种类。其进化顺序由原始到进化依次为：黑桑M. nigra,默里桑M.murrayana→白桑M.alba,鲁桑M.multicaulis,广东桑M.atropurprea,赤桑M. rubra,暹罗桑M. rotundiloba,印度桑M. indica,瑞穗桑M. mizuho,山桑M. bombycis,蒙桑M. mongolica,鬼桑M. mongolica var.diabolica,鸡桑M. australis,→华桑M.cathayana,川桑M. notabilis,奶桑M. macroura→长穗桑M.wittorum。