霸王叶形态建成的生物学基础

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叶是绿色植物重要的营养器官,叶的形态建成受外部环境因子和内部遗传因素的影响。蒺藜科霸王(Zygophyllum xanthoxylon(Bunge)Maxim.)是一种强旱生植物,复叶由两片肉质小叶和一片未完全发育的顶生小叶组成,干旱和多盐的环境可能是塑造这一叶片性状的外在原因。本研究通过体式显微镜和石蜡切片探究了霸王叶的生长发与育规律,并通过两个水平的盐处理(无Na Cl处理和50mmol/L Na Cl处理)和三个水分条件(60%~80%、40%~60%和20%~40%土壤水分含量梯度),研究霸王叶在不同盐处理和水分条件下形态结构与生理指标的差异。研究结果如下:(1)从叶原基发育到叶片成熟过程中,霸王顶生小叶与侧生小叶的发育情况不同,侧生小叶的叶原基的细胞经过一系列分裂和分化形成具有完整结构和功能的叶,而顶生小叶在发育早期就出现细胞原生质层浓度降低、细胞停止分化的现象,最终形成了叶极性发育不完全、叶肉细胞分化不明显的叶;(2)原生环境下多年生霸王不同枝龄上成熟叶片的解剖结构不同,新枝的成熟叶片为环栅型结构,近轴面与远轴面的栅栏组织均等分布,小维管束呈环形排列,由薄壁细胞构成的贮水组织位于叶片的中央;而老枝的叶片为上下组分不等的结构,栅栏组织主要分布在近轴侧和叶缘处,小维管束呈弧形排列在近轴面一侧,贮水组织则分布在远轴面一侧。霸王叶片中栅栏组织的排列与维管束的分布密切相关;(3)随着土壤水分含量的减少,叶片长度、叶片宽度、叶面积、气孔开度和气孔长度减少,叶柄直径、叶片厚度、栅栏组织厚度、贮水组织厚度、角质层厚度、维管束大小和气孔密度均有不同程度的增加;50 mmol/L Na Cl促进霸王叶片的生长,使叶片在各水分条件下长度、厚度和面积上不同程度的增加,同时增强了霸王对干旱的适应能力,减轻干旱对叶的外部形态和内部结构的影响。在20%~40%水分条件下无盐组叶片收缩变形,主脉维管束的面积较60%~80%水分条件下的叶片增加了1倍,而加盐组的叶片在这一水分条件下能维持叶片的基本形态,主脉维管束的面积只增加了1/3;不同处理条件下,霸王顶生小叶的形态结构发生变化,土壤水分的减少使顶生小叶的长度显著减小(P<0.05),而盐处理对顶生小叶的长度没有影响。盐和水分条件的变化均不会改变顶生小叶整体发育程度;(4)一定范围内的干旱条件能够增加霸王叶的含水量和肉质化程度,提高Ru BPCase活性;适量Na Cl处理能够显著提高霸王的肉质化程度和PEPCasease活性,并减少叶绿素在干旱环境中受到的影响。在60%~80%、40%~60%、20%~40%三个水分条件中,相较于无盐组,盐处理使霸王叶片含水量分别增加了11%、19%和8%,肉质化程度分别增加了91%、165%和27%,叶绿素总量分别增加了6%、58%和26%。霸王叶片不具有C4植物特有的“花环”结构,但在一定的土壤水分条件下,霸王PEPCasease活性明显高于Ru BPCase,且PEPCase与Rubisco活性比为3:1,介于C3植物和C4植物之间,推测霸王可能是C3-C4中间型植物。
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