【摘 要】
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胎生是自然界中广泛存在的一种繁殖方式,目前报道的有多种软骨鱼类、硬骨鱼类、两栖动物、爬行动物和大多数哺乳动物都营胎生繁殖。胎生这种繁殖方式为胚胎提供了稳定的营养、保护等发育条件,降低了外界条件对胚胎发育的不利影响,极大地提高了后代的成活率。胎生的一个重要特征是卵子在体内受精并且受精卵在雌性体内完成发育。在哺乳动物中,母体与胚胎之间通过胎盘完成营养、气体等物质交换,因此对胎生的硬骨鱼来说,卵巢在形态
【机 构】
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中国科学院大学(中国科学院海洋研究所)
【出 处】
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中国科学院大学(中国科学院海洋研究所)
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胎生是自然界中广泛存在的一种繁殖方式,目前报道的有多种软骨鱼类、硬骨鱼类、两栖动物、爬行动物和大多数哺乳动物都营胎生繁殖。胎生这种繁殖方式为胚胎提供了稳定的营养、保护等发育条件,降低了外界条件对胚胎发育的不利影响,极大地提高了后代的成活率。胎生的一个重要特征是卵子在体内受精并且受精卵在雌性体内完成发育。在哺乳动物中,母体与胚胎之间通过胎盘完成营养、气体等物质交换,因此对胎生的硬骨鱼来说,卵巢在形态和生理上的适应性变化有着重要意义。在鲉科中,平鲉属、无鳔鮋属、眶棘鲉属和菖鲉属均包含有胎生鱼种,许氏平鲉营胎生繁殖,是我国一种重要的海洋经济鱼种,其特殊的生殖方式一直受到国内外学者的广泛关注。本文通过分析许氏平鲉卵子发生成熟及胚胎发育过程中卵母细胞周围滤泡结构的变化、激素分泌差异以及相关基因表达模式的差异,研究了许氏平鲉滤泡胎盘结构鉴定及发生过程,主要结果如下:1、许氏平鲉卵子发生成熟过程中,最明显的特点是形成了许多独立的卵泡。卵泡由生殖上皮包绕住卵母细胞形成,最早出现在III期。雄鱼和雌鱼交配后,精子散落的分布在雌鱼卵巢腔内。独立的卵泡通过茎状结构分别与卵巢基质相连,使得每个卵泡均可以与精子接触,并且卵泡能通过滤泡茎以及包绕在滤泡层上的血管中直接获得营养,减少了卵子之间的竞争,从而保证受精和营养吸收效率。独立的卵泡可能是滤泡胎盘形成的基础。在受精过程中,卵巢间质中的血管和结缔组织迅速增生,卵母细胞的滤泡层结构破裂,基底膜和颗粒层消失,膜细胞层迅速增殖并侵入周围的间质中,形成类似滤泡胎盘的结构。这一结构极为发达,表面广泛折叠形成大片的褶皱并且高度血管化,在从受精后发育到囊胚期的过程中进一步膨大且较为致密;在之后的妊娠过程中,随着胚胎的发育,滤泡胎盘逐渐变得疏松。2、在与卵巢发育和妊娠密切相关基因中,cyp17-I是滤泡层膜细胞层的标记基因,在妊娠期的滤泡胎盘上有强烈的表达信号。在受精前,cyp17-I在卵母细胞的膜细胞层表达,并且在V期时,卵母细胞周围的间质细胞也出现了表达信号,说明许氏平鲉滤泡胎盘的形成可能与膜细胞层的增殖,迁移,扩张有关,并且在受精之前就开始出现扩张趋势。HLA-E和lama4在哺乳动物中,对降低母体对胚胎的免疫排斥、促进滋养层入侵具有重要作用,在妊娠期的滤泡胎盘以及受精前的卵母细胞的膜细胞层上均能够检测到强烈的表达信号,说明滤泡胎盘可能来源于膜细胞层并且执行与哺乳动物胎盘相似的功能。cyp19a1a和fshr作为颗粒细胞中特异性表达的基因,仅在受精前的卵母细胞的颗粒细胞层上检测到了信号,在妊娠期的滤泡胎盘上没有检测到信号,说明颗粒细胞可能并不参与滤泡胎盘的形成。这些结果证明了许氏平鲉滤泡胎盘可能是由膜细胞层的增殖,迁移,扩张形成的,并且可能执行与哺乳动物胎盘相似的功能。3、在许氏平鲉体内,睾酮含量在卵子发生的过程中一直处于较低水平,受精之后逐渐升高,在囊胚期达到峰值,并在整个妊娠期保持较高水平。雌二醇水平在卵子成熟过程中显著升高,在IV期达到峰值,然后从V期到囊胚期急剧下降,但是妊娠中后期雌二醇也保持较高水平,并在原肠期再次达到高峰。在卵子发生过程中,孕酮水平较低,但受精后孕酮的水平在急速上升,在妊娠期间一直处于高位。对比大菱鲆,许氏平鲉从V期到囊胚期体内睾酮含量上升,雌二醇含量下降,导致体内雌二醇与睾酮的比率逐渐下降,在囊胚期达到最小值,这可能是促进膜细胞层和滤泡胎盘向外扩张的驱动因素。并且在妊娠期,睾酮、雌二醇和孕酮都处于较高水平,可能起到维持妊娠的作用。
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