祁连山高山嵩草抗寒生理特性研究

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低温是高寒地区植物生长的主要限制因素之一。青藏高原独特的高原气候使植物在生长期间经常遭受夜间零下低温和霜冻侵袭,严重影响牧草的品质和生产。在低温的影响下,植物会发生一系列生理生化反应,其主要表现在细胞膜透性、抗氧化酶活性及渗透调节物质含量等的改变上。高山嵩草作为青藏高原高寒草甸中分布最广、面积最大、饲用价值较大的优质牧草,具有极高的耐寒性,经过长期的自然选择和遗传变异,高山嵩草形成了适合高寒环境的生理代谢机制。因此,研究不同海拔梯度的高山嵩草生长季期间不同器官的生理特性及低温胁迫下不同生长季其不同器官的抗寒性差异,有助于了解高寒植物的环境适应性,揭示其抗寒的生理机制,为高寒植物的改良驯化提供借鉴意义。本研究以采集于祁连山黑河流域的高山嵩草为研究对象,通过测定植物生长季(6,7,8,9月)原位实验(海拔3700m-4100m)和控制实验(低温胁迫处理)中高山嵩草叶、根的丙二醛、可溶性糖和游离脯氨酸的含量以及超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性,系统地探究高山嵩草在低温环境下的渗透调节物质、抗氧化系统的响应,旨在明确以高山嵩草为建群种的嵩草属高寒草甸在低温影响下的生理响应特征,探讨植物防御应激机制的影响因素,可以更清楚的了解嵩草在青藏高原的极端环境条件下的生理适应情况,从而为提高植物的抗逆性,培育耐低温的高寒草甸品种,提高牧草质量提供参考。主要研究结果如下:(1)海拔升高引起植物生境的改变,导致植物生物量发生改变,但高山嵩草地上和地下生物量随海拔的变化不具有一定的规律性,而地上生物量随生长季的改变整体呈下降趋势,而地下生物量整体呈上升趋势。表明,显著的水热条件改变对高寒地区的植物生长变化影响较大,随海拔变化的小生境的改变对环境适应能力强的高山嵩草影响较小。(2)原位实验中,高山嵩草的叶片和根中的丙二醛含量受植物发育程度的影响较大,高山嵩草叶片中的丙二醛含量随植物的生长发育呈增加趋势,根中的丙二醛含量则在植物发育早期含量较高。同样,高山嵩草叶片和根中的游离脯氨酸含量也受到了生长季的影响。返青期叶片中的游离脯氨酸含量达到了最高,且叶片中游离脯氨酸的含量受海拔的影响也较明显,各生长季下随海拔的升高叶片中游离脯氨酸含量增加,而根中游离脯氨酸含量在植物发育后期有一定的增加。叶片中可溶性糖的变化随生长季和海拔的变化都呈现出明显的增加趋势,而根中的可溶性糖也在枯黄期整体含量较高。可见,植物在发育后期更容易受到环境的胁迫,体内的丙二醛含量升高,同时,游离脯氨酸和可溶性糖的增加缓解了丙二醛增加带来的损害。海拔和生长季的改变对高山嵩草体内的酶活性变化影响显著,且高山嵩草的三种酶活性变化都不一致,且随海拔的变化也不具一定的规律性。叶片中超氧化物歧化酶活性在不同生长季下活性都较强,而根中的酶活性则在返青后期和枯黄期较强。高山嵩草叶片中的过氧化物酶活性显著高于根中的酶活性,且叶片中的酶活性随生长季的变化呈现出整体下降的趋势。根中的过氧化氢酶活性在草盛后期明显强于叶片中的酶活性。表明,不同器官的不同酶活性在面对环境胁迫时有不同的启动机制,这也可能与三种酶活性协同作用有关。(3)室内控制实验中,不同生长季下的高山嵩草在随温度的改变时各生理指标的表达不同。电导率的变化为:6月份叶片和根的电导率整体呈上升趋势,7月和8月随温度的改变电导率变化较稳平稳,9月份叶片和根在随温度下降时电导率整体下降。表明,植物的电导率受植物发育程度的影响,在植物生长发育初期,植物体更易受温度变化的影响。渗透调节物质的变化为:6月份高山嵩草叶片和根中丙二醛的变化随温度降低整体呈增加趋势,7月和8月较为平缓,9月的0℃整体含量较低。6、7和8月份叶片和根中游离脯氨酸含量变化趋势不同,且波动都较大,9月份叶片和分的游离脯氨酸含量随温度的降低整体呈升高趋势。叶片和根的可溶性糖的变化大体上与丙二醛含量变化相似,都是6月份随温度的降低整体升高,而9月份则是随温度的降低整体下降。表明,渗透调节物质的变化受到生长季的影响,且发育成熟的植物体在面对低温胁迫时具有更强的适应性。酶活性的变化为:6月份高山嵩草根中超氧化物歧化酶活性较叶片的变化波动大,7月叶片中超氧化物歧化酶活性出现明显的降幅,8月根在不同温度下出现明显的降幅,9月份叶片和根随温度的降低整体变化趋势相反。6-8月下高山嵩草叶片和根中的过氧化物酶活性随着温度的变化其变化趋势出现交替现象,叶片变化平稳时,根则出现波动,而9月份叶片和根在不同温度下过氧化物酶的波动都较大。6月份叶片和根中的过氧化氢酶活性在4℃出现较大波动,7月和8月叶片中的酶活性在0℃处出现升高趋势,9月份叶片和根中的过氧化氢酶活性在不同温度梯度下波动都较明显。表明,器官和器官的发育程度对影响体内的酶活性变化,从而在不同的温度胁迫下表现出不同的响应。(4)原位实验中对高山嵩草的相关性分析表明不同生理指标的相关性不同,且受器官的影响。多因素方差分析证实了这一点,器官、生长季、器官与生长季、及器官、生长季和海拔三者的交互作用对各生理指标都有显著的影响。表明,器官能够积极响应生长季的变化,且两者的交互作用较海拔对植物的生长发育影响大。控制实验中对高山嵩草生理指标的相关性分析得到同一生理指标和不同生理指标之间都具有一定的相关性。主成分分析可知根中的丙二醛、脯氨酸和可溶性糖、叶片中的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶在第一主成分中占比重较高。叶片中的可溶性糖和根中的过氧化物酶在第二主成分中占比较高。根中的电导率在第三主成分中占有较高比重。进一步表明,器官对渗透调节物质和酶活性的变化具有显著的影响。叶片中的高山嵩草各生理因子综合效率最高的温度与时间的结合点为4℃胁迫3h。根的为0℃胁迫24h。不同温度胁迫下高山嵩草不同生长季抗寒性的比较结果为:9月>6月>7月>8月。因此,高寒地区植物的正常生理代谢发育在不同时间段的响应不一致,这可能是其适应高寒环境的一种表现。(5)从环境因子与生理指标的相关性分析和热图中可以看出,渗透调节物质中可溶性糖、丙二醛和抗氧化系统中的过氧化物酶活性与土壤理化性质多呈正相关关系,与气象因子多呈负相关关系;渗透调节物质中的游离脯氨酸和抗氧化系统中的超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性与气象因子多呈正相关关系,与土壤理化性质多呈负相关关系。主成分分析得到土壤含水率、总氮和p H较其他因子相比对植物的生理指标影响较大。可见,不同生理指标对不同环境因子的敏感性不同,植物体内的渗透调节物质和抗氧化系统的协同作用共同响应环境因子的变化。综上所述,原位实验和控制实验的结果表明植物生理受到了器官、生长季变化和植物发育程度的影响,且较多环境因子的交互作用对高山嵩草的生理具有显著的影响。研究表明高山嵩草在应对生长条件改变时其自身具有极强的适应性,器官间的渗透调节物质和抗氧化系统能够积极响应环境变化,协调植物体内的代谢系统,保证植物的正常发育,且不同的生理指标的变化响应不同环境因子的变化,高寒地区植物的这种变化敏感的生理特征也可能是其适应高寒环境的一种生理机制。
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