基于资源竞争和化感作用原理的柳枝稷生态适应机制研究

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柳枝稷作为促进生态环境恢复与重建的外来引进物种,为了明晰柳枝稷群落内部种间关系,本研究以10个柳枝稷(Panicum virgatum L.)品种(Alamo、Blackwell、Cave-in-Rock、Dakota、Forestberg、Illinois USA、Kanlow、Nebraska28、Pathfinder和Sunburst)为研究对象,通过对陕西定边(2009年播种)和宁夏固原(2006年、2009年和2010年播种)建植的柳枝稷开展田间调查,分析不同柳枝稷品种生长特征的时空变化及其对伴生杂草生长和群落组成结构的影响,明确不同柳枝稷品种的资源竞争能力;采样盆栽试验,优化柳枝稷-苜蓿混作种植模式及明确种间关系;利用室内水培方法收集柳枝稷根系分泌物,测定根系分泌物的化感作用,并分析和评价化感作用对田间抑草的贡献;通过对柳枝稷大田采样、盆栽和室内模拟生物测试,测定柳枝稷植株浸提液、根际土和根系分泌物对寄生杂草列当(Orobanche)种子萌发的化感作用,明确柳枝稷作为寄生杂草列当生物防除“诱捕作物”的可行性。本研究取得主要结果如下:1.柳枝稷生长特征和抑草效应存在品种差异。在定边和固原地区, Cave-in-Rock株高、分蘖数和生物量均较高,并且抑草效应较强;而Dakota株高和生物量在品种间最低,抑草效应较弱。柳枝稷田间抑草效应存在生长时期和种植年限差异性。在生长中期(8月30日),柳枝稷对杂草的抑制效应较其它生长时期强(P<0.05);定边种植3年柳枝稷株高和生物量与杂草密度显著负相关(P<0.05)。随着种植年限的增长,柳枝稷的分蘖和生物量有所上升,抑草效应逐渐增强。固原种植6年柳枝稷株高、分蘖、地上生物量和地下生物量与杂草生长指标均表现显著负相关关系(P<0.05)。柳枝稷品种Blackwell、Cave-in-Rock、Illinois USA和Pathfinder的枯落物量与杂草地上部生物量显著负相关(P<0.05);而Nebraska28枯落物生物量和杂草地上部生物量呈显著正相关(P<0.05)。2.不同杂草及其群落组成对柳枝稷资源竞争的响应不同。定边地区Cave-in-Rock对白草(Pennisetum centrasiaticum)生长抑制显著;而Forestberg对白草和赖草(Leymussecalinus)的生长均表现出显著抑制效应。固原种植Cave-in-Rock和Illinois USA对硬质早熟禾(Poa sphondylodes)和猪毛蒿(Artemisia scoparia)的生长的抑制作用明显;而Forestberg对硬质早熟禾的抑制作用明显。综合分析表明,柳枝稷对菊科杂草的抑制作用显著高于对禾本科杂草的抑制作用,但当资源竞争达到一定程度时,这种响应也会发生变化,种植6年的柳枝稷分蘖数与硬质早熟禾的密度和生物量显著负相关(P<0.01)。在两个试验区内Forestberg伴生杂草物种丰富度较低,而Nebraska28伴生草物种丰富度较高。地上部生物量比(柳枝稷/杂草)显著影响杂草物种丰富度(R2=0.5181, P<0.05)。3.将柳枝稷品种Cave-in-Rock, Kanlow和Pathfinder分别按照不同的植株比例(2:0,4:0,6:0,2:2,4:4,6:6,0:2,0:4和0:6)与苜蓿混合种植。结果表明,混作生物量与柳枝稷品种和混作密度有关。Pathfinder与苜蓿混作的生物量高于Cave-in-Rock和Kanlow,且Pathfinder与苜蓿按照4:4植株数量比例混作,不但能够获得较高的生物量,而且表现出较高的光合速率(Pn)以及水分利用效率(WUE)。虽然Pathfinder与苜蓿混作表现出较强的资源竞争能力,但互补效应(例如,相对产量总值RYT≥1)使得这一混作模式获得较高产量。相关分析表明,柳枝稷株高和分蘖能力决定了柳枝稷地上部的竞争能力(R2=0.4349,0.467;P<0.05)。4.采用生物测试方法,选取化感作用常用受体生菜种子作为受体材料,通过分析受体种子萌发和幼苗生长反映柳枝稷根系分泌物的化感潜势。结果表明,柳枝稷化感作用存在品种差异性。Nebraska28促进受体幼苗生长,而Forestberg对受体幼苗的抑制作用显著。聚类分析表明,Nebraska28与Forestberg根系分泌物表现出较强的化感潜势,并且根系分泌物化感潜势与生态型有关。综合分析柳枝稷根系分泌物化感潜势与田间抑草效应,化感潜势(受体种子萌发)与定边地区杂草密度之间呈显著负相关关系(P<0.05);而与固原地区杂草密度之间无显著相关性。柳枝稷根系分泌物化感潜势(受体种子萌发)与两试验区杂草物种丰富度之间呈显著正相关(P<0.05)。化感潜势(受体根系生长)与定边地区柳枝稷伴生杂草根系生物量之间显著正相关(P<0.05);而与固原地区杂草根系生物量之间无显著相关性。5.柳枝稷植株浸提液对向日葵列当种子萌发的诱导作用在生长初期(4月10日和5月1日)最强,而对瓜列当种子萌发诱导作用在生长中期(5月21日和6月15日)较强。盆栽试验结果表明,柳枝稷根系甲醇浸提液诱导向日葵列当发芽率与地上部甲醇浸提液呈显著正相关(R2=0.6397;P<0.01)。柳枝稷植株的甲醇浸提液对列当种子萌发的诱导作用要强于水浸提液(P<0.001)。通过LC-MS/MS分析,未发现与已知发芽诱导物质相匹配的化合物,说明柳枝稷植株中发芽诱导物质是新型发芽诱导物质。聚类分析结果表明,向日葵列当的首选生物防除品种为Alamo、Kanlow和Nebraska28,而瓜列当的首选生物防除品种为Forestberg、Kanlow和Nebraska28。柳枝稷根系分泌物诱导向日葵列当率在14.1%~48.6%之间,诱导瓜列当发芽在8.3%~41.4%之间,两种列当的发芽率与柳枝稷分蘖数之间呈显著负相关关系(P<0.05),并且在两个柳枝稷种植区结果一致,说明列当发芽诱导物质在调节资源竞争与化感作用之间的动态平衡发挥重要作用。本研究基于植物资源竞争和化感作用,明确柳枝稷与伴生植物之间的种间关系,揭示柳枝稷在黄土高原地区的生态适应机制,为牧草品种选育、植被恢复以及水土保持等提供科学依据,为该区农业发展和生态建设提供理论支撑。
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